Effects of Agar Oligosaccharides on Muscle Quality Characteristics of Litopenaeus vannamei during Frozen Storage
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摘要: 目的：考察琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌肉品质特性的影响。方法：将新鲜南美白对虾分别浸泡在蒸馏水、1.5%和3.0%琼胶寡糖、1.5%和3.0%三聚磷酸钠溶液中，冻藏0、20、40、60、80和100 d，分别测定其解冻损失率、蒸煮损失率、pH、L*值、水分活度、水分含量、质构、肌原纤维蛋白含量、Ca2+-ATPase活性、羰基含量、各化学键含量、活性巯基和总巯基含量等指标。结果：随着冻藏时间增加，南美白对虾蒸煮损失率、解冻损失率、L*值、羰基和疏水键含量分别增加了14.52%~37.66%、35.33%~71.01%、4.98%~17.71%、78.96%~142.72%和156.58%~271.23%；弹性、咀嚼性、水分活度、水分含量、肌原纤维蛋白、离子键、氢键、活性巯基和总巯基含量分别降低了24.47%~50.49%、39.56%~66.05%、2.13%~4.67%、4.13%~10.08%、15.30%~25.33%、46.32%~66.50%、31.79%~66.83%、41.97%~60.77%和30.29%~44.84%；pH呈先下降再上升趋势。其中，琼胶寡糖和三聚磷酸钠组各个指标的检测结果均优于蒸馏水组，浓度为3%时效果最佳。结论：琼胶寡糖能显著抑制南美白对虾肌肉品质的劣化。本研究为新型无磷抗冻剂的开发与应用提供思路和理论支撑。Abstract: Objective: The effects of agar oligosaccharides on the quality characteristics of Litopenaeus vannamei were investigated during frozen storage. Methods: Fresh L. vannamei were immersed in distilled water, 1.5% and 3.0% agarose oligosaccharides, 1.5% and 3.0% sodium tripolyphosphate solution, respectively. The thawing loss rate, cooking loss rate, pH, L* value, water activity, water content, texture characteristics, myofibrillar protein content, Ca2+-ATPase activity, carbonyl content, chemical bond content, active sulfhydryl content and total sulfhydryl content were measured on the 0, 20, 40, 60, 80, and 100 d of frozen storage. Results: With the increase of frozen storage time, the cooking loss rate, thawing loss rate, L* value, carbonyl content and hydrophobic bond content of L. vannamei increased by 14.52%~37.66%, 35.33%~71.01%, 4.98%~17.71%, 78.96%~142.72% and 156.58%~271.23%, respectively. The springiness, chewiness, water activity, water content, myofibrillar protein content, ionic bond content, hydrogen bond content, active sulfhydryl group, and total sulfhydryl group content decreased by 24.47%~50.49%, 39.56%~66.05%, 2.13%~4.67%, 4.13%~10.08%, 15.30%~25.33%, 46.32%~66.50%, 31.79%~66.83%, 41.97%~60.77% and 30.29%~44.84%, respectively. The pH showed a trend of decreasing first and then increasing. Among them, the results of each index in the agar oligosaccharide and sodium tripolyphosphate groups were better than those in the distilled water group, and the effect was the best when the concentration was 3%. Conclusion: Agar oligosaccharides can significantly inhibit the deterioration of muscle quality of L. vannamei during frozen storage. This study provides ideas and theoretical support for the development and application of new phosphorus-free antifreeze.
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南美白对虾（Litopenaeus vannamei）别名凡纳滨对虾，主要分布于美洲太平洋沿岸和中国的黄海、渤海一带。近年来，南美白对虾养殖产量逐渐增加，2022年我国的养殖产量达到134.03万吨，较2021年增长5.23%[1]。南美白对虾肉质Q弹，口感细腻，营养丰富，含有多种矿物质和蛋白质等营养成分[2]，在水产品市场中广受喜爱。但在南美白对虾的运输及加工过程中，其肌肉高水分和高酶活的性质，常导致其品质发生劣变，使之营养和经济价值大打折扣[3]。低温运输常被用于维持南美白对虾的品质[4]。然而，随着低温贮藏时间延长，南美白对虾体内水分逐渐向冰晶转变，蛋白质易发生变性；且解冻后虾汁液会随冰晶融化一并流失，质构、营养价值等品质受到严重损害[5]。
在虾类水产品冻藏前，多使用抗冻剂来缓解其肌肉冰晶产生[6]。常见的抗冻剂包括糖类抗冻保水剂，如蔗糖、海藻糖、山梨糖醇等；盐类抗冻保水剂，如磷酸盐（三聚磷酸钠）等，其在水产品冻藏过程中主要起到保水剂的作用，同时对水产品的抗冻具有一定的效果。但是商业常用的糖类抗冻保水剂（4%蔗糖和4%山梨糖醇混合）甜度高、热量大，与目前人们“低糖、低热”的健康理念相违背；磷酸盐类抗冻保水剂的大量摄入会减少人体对铁钙等元素的吸收，增加高尿酸、骨质疏松、心脏病和高血压等疾病的发生率[7]，降低南美白对虾经济价值。因此，开发符合健康理念和消费趋势的新型抗冻保水剂显得尤为重要。
琼胶寡糖是一种具有高效抗冻性能的新型无磷抗冻保水剂，主要应用在生物、医药与食品等领域。据报道，琼胶寡糖具有良好的凝胶特性，常用于制作微生物培养基[8]；且其能提高免疫活性，可用于新型药物研发[9]；另外，琼胶寡糖能够渗透进食品内部，与食品蛋白相互作用，扩大肌原纤维结构，增加水分吸收[10]。有研究显示，在食品冷冻过程中，琼胶寡糖能减缓蛋白质冷冻变性，可作为抗冻剂应用于食品加工行业[11]。目前，将琼胶寡糖作为抗冻剂应用于水产品保鲜的研究鲜有报道。
因此，本研究利用琼胶寡糖处理南美白对虾，测定冻藏过程中虾解冻损失率、蒸煮损失率、pH、L*值、水分含量、水分活度、质构特性、化学键含量、肌原纤维蛋白含量、Ca2+-ATPase活力、羰基含量、总巯基含量、活性巯基含量和十二烷基硫酸钠-聚丙烯酰胺凝胶电泳（SDS-PAGE）等指标，探究其对冻藏南美白对虾肌肉品质特性变化的影响。本文旨在为提升南美白对虾冻藏品质和开发新型无磷抗冻剂提供理论依据和技术支撑。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
南美白对虾（体长9~11 cm） 购于舟山国际水产城，将新鲜南美白对虾装于放有冰袋的泡沫箱，30 min内送至实验室；琼胶寡糖、三聚磷酸钠、冰乙酸、氯化钾、尿素、氯化钠、十二烷基硫酸钠、2-硝基苯甲酸、2,4-二硝基苯肼、三氯乙酸、Tris缓冲液、甘氨酸、盐酸胍、巯基乙醇 国药化学试剂有限公司；Ca2+-ATPase活性试剂盒、总巯基试剂盒、总蛋白试剂盒、羰基试剂盒 南京建成生物工程研究所。
TMS-PRO物性测试仪 美国FTC公司；H1750R型高速冷冻离心机 湖南湘仪实验室仪器开发有限公司；TU-1810紫外可见分光光度计 北京普析通用仪器有限责任公司；HD-3A型水分活度仪 深圳市三莉科技有限公司；CS-210型色差仪 杭州彩谱科技有限公司；FSH-2可调高速匀浆机 常州国华电器公司；165-8033型蛋白电泳仪 美国BIO-RAD生化科技有限公司。
1.2 实验方法
1.2.1 样品处理
将新鲜去皮南美白对虾（测定K值为10.34%±0.25%，为一级新鲜度）以料液比1:3分别浸泡在蒸馏水、1.5%三聚磷酸钠、3.0%三聚磷酸钠、1.5%琼胶寡糖、3.0%琼胶寡糖5种溶液中，其中，蒸馏水为阴性对照组，三聚磷酸钠为阳性对照组，琼胶寡糖为实验组。每种溶液中包含25只虾，4 ℃条件下，每30 min搅拌一次，静置3 h。静置后，将虾取出，用纱布擦去虾表面残留水分，每组称重记为M1（g）。选取5只大小一致的去皮南美白对虾分别装入对应封口袋中，5袋为1组，共5组。将虾放至−80 ℃冰箱中冷冻3 h，后转移至−18 ℃长期贮藏，分别取冻藏时间0、20、40、60、80和100 d的南美白对虾，虾保留在封口袋中，对其进行流水解冻，避免流水与虾表面直接接触，解冻后进行指标测定。
1.2.2 解冻损失率、蒸煮损失率的测定
新鲜南美白对虾冻藏后取出，解冻后擦去多余水分，对每组进行称重，记为M2（g）；对冻藏南美白对虾进行蒸煮操作，蒸煮时间为3 min，冷却后擦去多余水分，对其进行称重，记为M3（g）。
分别按照公式计算冻藏南美白对虾解冻损失率和蒸煮损失率[12]。
解冻损失率(%)=M1−M2M1×100 蒸煮损失率(%)=M2−M3M2×100 1.2.3 pH测定
pH使用GB/T5009.237-2016《国家安全食品标准 食品pH值的测定》方法测定。对南美白对虾第二节腹部进行pH的测定。
1.2.4 L*值测定
L*值使用色差仪进行测定。选取完整南美白对虾第二节腹部进行L*值测定，计算每组L*值。
1.2.5 水分活度和水分含量测定
选取南美白对虾第二节腹部，将虾身切碎后均匀地平铺在水分活度仪样品盒中，记录并分析其水分活度。
水分含量使用GB 5009.3-2016《国家安全食品标准 食品中水分的测定》直接干燥法测定。
1.2.6 质构测定
对南美白对虾进行全质构分析（TPA）[13]，将解冻后完整南美白对虾置于测试平台上，选择其第二节腹部正对测试仪P/50R圆柱形探头正下方，测前速率设定为3 mm/s，测试速率和侧后速率均设置为1 mm/s，设置30%的形变程度，停留时间为5 s。分析冻藏后其第二节腹部的弹性和咀嚼性。
1.2.7 各化学键含量测定
化学键含量测定参照张小利等[14]方法。测定均在4 ℃条件下进行。选取南美白对虾第二节腹部（2 g），切碎后加入12 mL 0.6 mol/L NaCl溶液进行匀浆。匀浆后静置1 h；10000 r/min离心5 min，分离上清液与沉淀，两者备用。
离子键：取上述上清液，使用考马斯亮蓝法[15]测定蛋白质含量即为离子键含量。
氢键：取上述沉淀，将沉淀与尿素-氯化钠混合液（1.5 mol/L尿素，0.6 mol/L NaCl）混合匀浆，静置1 h；10000 r/min离心5 min，取上清液用考马斯亮蓝法测定氢键含量。
疏水键：取测定氢键含量时的沉淀，加入巯基乙醇-尿素-氯化钠混合液（0.5 mol/L巯基乙醇，8 mol/L尿素和0.6 mol/L NaCl）匀浆，静置1 h；10000 r/min离心5 min，取上清液保存，重复上述操作，得到的两份上清液混匀后，用考马斯亮蓝法测定疏水键含量。
1.2.8 肌原纤维蛋白含量测定
参照唐玲玲等[16]方法。选取南美白对虾第二节腹部（2 g），切碎后加入18 mL磷酸盐缓冲液，均质机匀浆30 s，匀浆结束后8000 r/min离心10 min，上清液即为提取到的肌原纤维蛋白溶液。采用考马斯亮蓝试剂盒测定南美白对虾肌原纤维蛋白含量，用磷酸盐缓冲溶液将蛋白浓度定到5 mg/mL，用于后续Ca2+-ATPase活性、羰基、总巯基及活性巯基含量检测。
1.2.9 Ca2+-ATPase活性测定
使用Ca2+-ATPase试剂盒进行测定。
1.2.10 羰基含量的测定
采用石钢鹏等[17]方法并加以修改。取0.5 mL上述南美白对虾肌原纤维蛋白溶液于50 mL离心管中，加入2 mL 10 mmol/L 2,4-二硝基苯肼溶液（DNPH）（溶剂为2 mol/L HCl溶液）和2 mL 2 mol/L HCl溶液，每10 min混匀一次，避光静置1 h。静置后加入2.5 mL 20%三氯乙酸溶液（V/V，1:1），11000 r/min条件下离心3 min。将离心得到的沉淀用2 mL乙酸乙酯/乙醇混合液洗涤后，用6 mL 6 mol/L盐酸胍溶液溶解沉淀，室温静置10 min，11000 r/min条件下离心3 min，使用分光光度计370 nm波长下测定上清液的吸光度。按照公式计算南美白对虾羰基含量。
羰基含量(nmol/mg prot)=OD370×A22000×B 其中，OD370为370 nm波长下的吸光度；A为稀释倍数；B为冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白含量。
1.2.11 总巯基及活性巯基含量的测定
使用总巯基及活性巯基含量测定试剂盒进行测定。
1.2.12 SDS-PAGE分析
参照祁雪儿等[18]方法。调整肌原纤维蛋白浓度为1 mg/mL，与5×非变性非还原性蛋白上样缓冲液以4:1（V/V）体积混合。采用4%~12%的预制凝胶，上样量为12 μL，初始电压为40 V，进行电泳；待样品进入凝胶板后改用140 V电压，继续电泳1 h。电泳结束后，将凝胶板取下，使用考马斯亮蓝试剂染色30 min，之后用脱色液进行脱色。用成像仪对凝胶片摄像，并用Tanon软件分析处理图像。
1.3 数据处理
采用Origin 2021、SPSS 27软件作图及数据分析，数据结果表示为平均值±标准差（使用SNK法分析显著性差异）。
2. 结果与分析
2.1 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾解冻损失率和蒸煮损失率的影响
解冻损失率和蒸煮损失率是评价水产品鲜度的重要指标，能够直观反映南美白对虾冻藏后的保水能力[19]。从图1可知，所有组别的南美白对虾解冻损失率和蒸煮损失率在冻藏前期迅速增加，20 d后增加幅度变缓。解冻损失率在冻藏100 d时，蒸馏水组最高（10.25%），其次为1.5%三聚磷酸钠组（7.67%）、1.5%琼胶寡糖组（6.90%）、3%三聚磷酸钠组（5.26%）、3%琼胶寡糖组（4.67%）。蒸煮损失率在冻藏期间蒸馏水组增加了8.48%；1.5%、3.0%三聚磷酸钠组分别增加了5.45%和2.72%；1.5%、3.0%琼胶寡糖组分别增加了6.58%和4.28%。这可能是由于冻藏过程中，虾体内自由水不断向冰晶转变，肌肉结构遭到破坏；解冻后，汁液随着冰晶融化一并流出，解冻损失率增加。而蒸煮过程中，南美白对虾肌肉蛋白质变性加剧，变性的蛋白质随着水分、脂肪等流出，导致蒸煮损失率上升[20]。琼胶寡糖处理后南美白对虾解冻损失率和蒸煮损失率增幅变缓，且其保水效果优于三聚磷酸钠处理，以3%浓度最佳。分析其原因，可能是琼胶寡糖能够在南美白对虾的表面形成一层薄保护膜，阻止了虾水分的流失；寡糖具有渗透作用，琼胶寡糖能够进入虾体内，与虾内部自由水结合产生氢键，进一步增强了其保水性[21]。
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图 1 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾解冻损失率（A）和蒸煮损失率（B）的影响Figure 1. Effects of agar oligosaccharide on thawing loss rate (A) and cooking loss rate (B) of L. vannamei during frozen storage2.2 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾pH和L*值的影响
pH常被作为一种辅助性手段应用于水产品鲜度评定中[22]。图2A所示，冻藏期间，pH呈现先下降后上升的趋势。蒸馏水组pH在冻藏期间从6.92增加到了7.51；1.5%和3.0%三聚磷酸钠组分别从7.06和7.12增加到了7.30和7.13；1.5%和3.0%琼胶寡糖组则是从6.89和6.87增加到了7.21和7.11。冻藏初期，虾体内微生物继续进行无氧呼吸，脂肪分解产生了乳酸和脂肪酸，导致pH下降；冻藏20 d后，虾蛋白质冷冻变性和微生物代谢将氨基酸分解，产生碱性物质，pH上升[23]。与对照组相比，琼胶寡糖组能够显著抑制pH的上升，且3.0%浓度呈现出更好的效果。原因可能是琼胶寡糖降低了虾体内微生物活性，减缓虾蛋白质的冷冻变性，使得pH的上升不显著[24]。
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图 2 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾pH（A）和L*值（B）的影响Figure 2. Effects of agar oligosaccharide on pH (A) and L* value (B) of L. vannamei during frozen storageL*值是通过色差仪分析水产品明暗度来判断其新鲜度的指标[25]。图2B可知，L*值随冻藏时间的增加而增加。冻藏100 d后，蒸馏水组，1.5%和3.0%三聚磷酸钠组，1.5%和3.0%琼胶寡糖组L*值分别增加了17.71%，增加了13.13% 和12.05%；增加了10.69%和4.95%。冻藏后期，虾体内冰晶的产生破坏肌肉结构，使得水分流失到虾表面，并重新产生结晶，光的反射效果得到增强，L*值增加[26]。琼胶寡糖组与阳性和阴性对照组相比，L*值更低，且高浓度的琼胶寡糖有更好的减缓L*值上升的效果。这可能是琼胶寡糖改善了冻藏南美白对虾中蛋白质-成分-水的相互作用，从而使蛋白质中能够保留水分的网格结构更加稳定[27]。
2.3 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾的水分含量和水分活度的影响
水分活度既可以用来表示水的活性，还能够用来表示水产品持水力的好坏[28]。由图3可知，南美白对虾水分含量在冻藏过程中逐渐减少；三聚磷酸钠和琼胶寡糖组在冻藏前60 d，南美白对虾水分含量下降明显，而在冻藏后期，下降趋势逐渐平缓。南美白对虾水分活度与冻藏时间则呈反比关系。其中，琼胶寡糖组水分的流失明显少于蒸馏水组，水分含量的保持效果最优，且水分活度下降幅度也小于蒸馏水组；同浓度的琼胶寡糖处理对冻藏南美白对虾水分含量和水分活度的维持效果也优于三聚磷酸钠。此现象可能是由于琼胶寡糖浸泡后，寡糖进入到南美白对虾体内，抑制了冰晶生长，缓解了冰晶对肌肉结构的破坏；解冻后虾水分流失，水分含量下降，而水分活度受水分含量的影响，表现出一致性。在冻藏之前，琼胶寡糖可能会存在于南美白对虾结缔组织之间，与蛋白质结合，能够产生新的蛋白质内和蛋白质间与水分子的相互作用，延缓了虾体内水分形态的转变，从而增加虾的保水性[29]。
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图 3 琼胶寡糖对冻藏虾仁水分含量（A）和水分活度（B）的影响Figure 3. Effects of agar oligosaccharide on moisture content (A) and water activity (B) of L. vannamei during frozen storage2.4 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾弹性和咀嚼性的影响
通过质构仪对南美白对虾进行分析，能够将质构特性数据化，客观反映水产品的鲜度[30]。由图4可得，南美白对虾弹性和咀嚼性随冻藏时间的增加而降低。随着冻藏时间增加，虾体内自由水不断的向冰晶转变，虾体内肌原纤维结构发生断裂，导致弹性和咀嚼性产生了不可逆的劣变[31]。琼胶寡糖浸泡后，其虾肌肉弹性和咀嚼性下降程度低于三聚磷酸钠和蒸馏水浸泡；3.0%琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌肉弹性和咀嚼性的维持程度优于1.5%琼胶寡糖组。原因可能是琼胶寡糖具有亲水性，能够将细胞或蛋白质外的水分子束缚在表面，使得水分能够继续存在于南美白对虾肌细胞之间，蛋白质溶解度的下降趋势得到了缓解，虾的弹性和咀嚼性得到维持[32]。
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图 4 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾弹性（A）和咀嚼性（B）的影响Figure 4. Effects of agar oligosaccharide on springiness (A) and chewiness (B) of L. vannamei during frozen storage2.5 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白各化学键含量的影响
水产品中蛋白质氧化常导致水产品体内化学键含量发生变化，如离子键、氢键和疏水键等，因此，各类化学键的含量常作为评价蛋白氧化程度的指标[33]。图5所示，随着冻藏时间延长，南美白对虾离子键与氢键含量降低，疏水键含量增加。蒸馏水组、1.5%和3.0%三聚磷酸钠组、1.5%和3.0%琼胶寡糖组的离子键含量分别减少了66.50%、59.42%、48.03%、56.49%和46.32%；氢键含量分别减少了66.83%、55.68%、49.22%、43.40%和31.79%；疏水键含量分别增加了271.24%、221.58%、200.67%、193.63%和156.58%。可能是因为冻藏期间，南美白对虾蛋白质氧化变性，肌肉结构被破坏，蛋白质内部肽键被打开，肽主链断开，蛋白质的折叠结构被打开，使得分子内部的疏水键暴露；氢键和分子表面的离子键受到影响，含量减少[14]。相比于蒸馏水组，琼胶寡糖组三种化学键含量变化幅度较小；三聚磷酸钠和琼胶寡糖在同浓度的情况下，琼胶寡糖表现出更优异的性能，且浓度3.0%时效果最好。可能是琼胶寡糖抑制了南美白对虾由于冻藏导致的蛋白质变性，保护了蛋白质分子中的氨基与亚氨基，同时减缓了冰晶的生长，保护了蛋白质的二级、三级结构等不被挤压破坏，减缓了蛋白质的氧化[34]。
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图 5 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白离子键（A）、氢键（B）和疏水键（C）含量的影响Figure 5. Effects of agar oligosaccharide on the ionic bond (A), hydrogen bond (B), and hydrophobic bond (C) content of myofibrillar protein in L. vannamei during frozen storage2.6 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白含量、Ca2+-ATPase活性和羰基含量的影响
肌原纤维蛋白是一种盐溶性蛋白，蛋白质凝聚变性会使可提取到的肌原纤维蛋白含量减少，因此，其含量常作为蛋白质的氧化变性程度的指标，用于评价水产品蛋白质的品质特性[35]。据图6A可知，南美白对虾肌原纤维蛋白含量在冻藏前期下降迅速，20 d后下降速率减缓并逐渐趋于平缓。冻藏100 d时，蒸馏水组肌原纤维蛋白含量为88.83 mg/g；1.5%、3.0%三聚磷酸钠组蛋白含量为95.36 mg/g和99.15 mg/g；1.5%、3.0%琼胶寡糖组蛋白含量为94.66 mg/g和101.06 mg/g。这是由于南美白对虾体内水分形成冰晶，导致虾肌原纤维蛋白分子以非共价键相连，蛋白质分子发生不溶性聚集[36]。其中，经琼胶寡糖处理后的南美白对虾经冻藏后的肌原纤维蛋白含量高于蒸馏水组和同浓度下的三聚磷酸钠组，且浓度较高的琼胶寡糖组蛋白含量更高。原因可能是琼胶寡糖与虾中水分结合出新的氢键，抑制了冰晶对虾体内结构的破坏及蛋白质的聚集，降低了肌原纤维蛋白的损耗[31]。
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图 6 琼胶寡糖对虾仁肌原纤维蛋白含量（A）、Ca2+-ATPase活性（B）和羰基含量（C）的影响Figure 6. Effects of agar oligosaccharide on the myofibrillar protein content (A), Ca2+-ATPase activity (B) and carbonyl content (C) of L. vannamei during frozen storageCa2+-ATPase活性能够反映蛋白质结构的完整程度，进而能够评价蛋白质的变性情况[37]；羰基含量则能够反映蛋白质被自由基攻击后氧化变性程度[38]。如图6B和图6C可知，南美白对虾Ca2+-ATPase活性与冻藏时间呈反比、与羰基含量呈正比。蒸馏水组Ca2+-ATPase活性在冻藏期间下降了45.77%；1.5%、3.0%三聚磷酸钠组分别下降了35.65%、30.61%；1.5%、3.0%琼胶寡糖组则下降了34.45%、28.07%。羰基含量在冻藏100 d时，蒸馏水组最低，依次为1.5%三聚磷酸钠组、1.5%琼胶寡糖组、3.0%三聚磷酸钠组和3.0%琼胶寡糖组。由于虾体内冰晶的生成，使得离子浓度上升，导致肌球蛋白头部结构发生变化，蛋白产生凝聚与交联，引起Ca2+-ATPase活性下降[39]。而羰基含量的增加则是因为南美白对虾蛋白质被活性氧攻击，分子表面的亚氨基或氨基被氧化，生成了一系列的羰基衍生物[31]。琼胶寡糖组Ca2+-ATPase活性降低程度小于蒸馏水组；与三聚磷酸钠组相比，浓度相同的琼胶寡糖具有更优的效果，并且浓度越高，效果越好。原因可能是琼胶寡糖在冻藏过程中能够很好的保护南美白对虾肌原纤维蛋白中肌球蛋白头部，有效的缓解了Ca2+-ATPase酶活性的降低[31]。琼胶寡糖组羰基含量的增加速度明显低于蒸馏水组，且在冻藏后期增加速率缓慢。可能的原因是琼胶寡糖具有良好的自由基清除能力，能够与带电氨基酸的极性残基形成氢键，取代了蛋白表面部分水分子，并且寡糖与蛋白质的相互作用也降低了肌球蛋白链的波动和柔韧性，保护了肌肉蛋白质结构，减少了羰基产物的释放[24]。
2.7 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白总巯基和活性巯基含量的影响
巯基在稳定蛋白结构中具有重要的作用，但由于其易被氧化成二硫键，导致肌原纤维蛋白产生变化，因此，其含量常被用来评价水产品中肌原纤维蛋白特性[40]。图7所示，冻藏前期，南美白对虾所有组别总巯基与活性巯基含量下降显著，20 d后，下降速率放缓。在冻藏100 d时，蒸馏水组总巯基含量和活性巯基含量分别下降了44.84%和60.77%；1.5%和3.0%三聚磷酸钠组总巯基含量下降了31.94%和30.29%，活性巯基含量下降了48.31%和46.11%；1.5%和3.0%琼胶寡糖组总巯基含量下降了32.25%和30.62%，活性巯基含量下降了47.38%和41.97%。原因可能是冻藏期间，南美白对虾体内形成了不同大小的冰晶，损害了虾肌肉组织，蛋白质分子内部空间结构暴露，导致巯基裸露在外部环境中，而暴露的巯基又被氧化成二硫键，因此总巯基和活性巯基含量下降[41]。相比于蒸馏水组，琼胶寡糖处理的南美白对虾总巯基和活性巯基含量降幅较小；三聚磷酸钠组与琼胶寡糖组的总巯基含量降幅相近，但琼胶寡糖对活性巯基的保护效果较优。原因可能是琼胶寡糖能与肌原纤维蛋白相互作用，寡糖中的多羟基结构会和蛋白质外部的极性氨基酸结合，产生新的氢键，提高了肌原纤维蛋白的结构稳定性，抑制了蛋白质氧化[42]。
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图 7 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白总巯基（A）和活性巯基（B）含量的影响Figure 7. Effects of agar oligosaccharide on total (A) and active (B) sulfhydryl content of myofibrillar protein in L. vannamei during frozen storage2.8 冻藏南美白对虾蛋白质SDS-PAGE分析
SDS-PAGE常用作蛋白质含量测定和蛋白质氧化分析工具，能够反映水产品蛋白质的交联与聚集情况[43]。图8可知，所有实验组电泳带最上方皆出现了大量的蛋白质凝聚物，产生这种现象的原因可能是在冻藏期间，虾体内蛋白质分子之间交联，蛋白质结构产生了变化，生成了蛋白质凝聚体[44]。其中，经过琼胶寡糖浸泡后的南美白对虾电泳条带上的肌动蛋白轻链、原肌球蛋白、肌动蛋白、副肌动蛋白和肌球蛋白重链等色带颜色显著深于蒸馏水对照组和三聚磷酸钠组。这可能是由于琼胶寡糖具有良好的抗氧化活性，能够一定程度地稳定冻藏南美白对虾蛋白质的结构，缓解肌原纤维蛋白的降解和流失[45]。
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图 8 冻藏美白对虾蛋白质SDS-PAGE分析Figure 8. SDS-PAGE analysis of protein in L. vannamei during frozen storage3. 结论
结果发现，随着冻藏时间增加，南美白对虾肌肉品质特性不断降低，其中L*值、羰基含量和疏水键含量增加，pH则是先下降后上升；琼胶寡糖组肌肉品质特性的检测结果均优于蒸馏水组。此外，SDS-PAGE分析发现，琼胶寡糖组蛋白质色带颜色明显比蒸馏水组深，说明琼胶寡糖能够有效抑制蛋白质在冻藏过程中发生的氧化降解。综上，与三聚磷酸钠相比，琼胶寡糖在冻藏过程中能够较好的维持南美白对虾肌肉品质特性。因此，本文能够为提升南美白对虾冻藏品质和开发新型无磷抗冻剂提供理论依据和技术支撑。
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图 1 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾解冻损失率（A）和蒸煮损失率（B）的影响
Figure 1. Effects of agar oligosaccharide on thawing loss rate (A) and cooking loss rate (B) of L. vannamei during frozen storage
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图 2 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾pH（A）和L*值（B）的影响
Figure 2. Effects of agar oligosaccharide on pH (A) and L* value (B) of L. vannamei during frozen storage
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图 3 琼胶寡糖对冻藏虾仁水分含量（A）和水分活度（B）的影响
Figure 3. Effects of agar oligosaccharide on moisture content (A) and water activity (B) of L. vannamei during frozen storage
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图 4 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾弹性（A）和咀嚼性（B）的影响
Figure 4. Effects of agar oligosaccharide on springiness (A) and chewiness (B) of L. vannamei during frozen storage
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图 5 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白离子键（A）、氢键（B）和疏水键（C）含量的影响
Figure 5. Effects of agar oligosaccharide on the ionic bond (A), hydrogen bond (B), and hydrophobic bond (C) content of myofibrillar protein in L. vannamei during frozen storage
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图 6 琼胶寡糖对虾仁肌原纤维蛋白含量（A）、Ca2+-ATPase活性（B）和羰基含量（C）的影响
Figure 6. Effects of agar oligosaccharide on the myofibrillar protein content (A), Ca2+-ATPase activity (B) and carbonyl content (C) of L. vannamei during frozen storage
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图 7 琼胶寡糖对冻藏南美白对虾肌原纤维蛋白总巯基（A）和活性巯基（B）含量的影响
Figure 7. Effects of agar oligosaccharide on total (A) and active (B) sulfhydryl content of myofibrillar protein in L. vannamei during frozen storage
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