Effects of Exogenous Sugar Treatment on Enrichment of γ-Aminobutyric Acid in Peanut Sprouts
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摘要: 为探究糖处理对花生芽菜中γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）富集的影响，本文筛选了不同类型外源糖（甘露糖、蔗糖和葡萄糖）的最佳施用浓度，探究了其对花生种子发芽过程中GABA以及GABA合成代谢有关物质的影响并对其可能的作用机制进行了研究。结果表明，甘露糖、蔗糖和葡萄糖处理可以显著（P<0.05）提高花生芽菜中GABA的含量，且谷氨酸脱羧酶（Glutamate decarboxylase，GAD）、二胺氧化酶（Diamine oxidase，DAO）、多胺氧化酶（Polyamine oxidase，PAO）活性，以及谷氨酸、腐胺、精胺和亚精胺等的含量均发生了显著（P<0.05）变化。同时，根据测定结果可知，不同外源糖处理均可在不同程度上提升花生芽菜中抗坏血酸、蛋白质和白藜芦醇的含量。花生芽菜中GABA可通过外源糖处理富集，其影响机制可能为GABA支路和多胺降解途径。Abstract: In order to explore the influence of sugar treatment on the enrichment of γ-aminobutyric acid (GABA) in peanut sprouts, this paper selected the optimal application concentration of different types of exogenous sugars (mannose, sucrose and glucose). The effects of GABA on the germination of peanut seeds and the related substances of GABA anabolic metabolism were investigated and the possible mechanism of action was studied. The results showed that mannose, sucrose and glucose treatment could significantly (P<0.05) increase the content of GABA in peanut sprouts, and the activity of glutamate decarboxylase (GAD), diamine oxidase (DAO), polyamine oxidase (PAO) and the contents of glutamic acid, putrescine, spermidine and spermidine were significantly changed in oxidase (P<0.05). At the same time, according to the test results, different exogenous sugar treatments could increase the contents of ascorbic acid, protein and resveratrol in peanut sprouts to different degrees. GABA in peanut sprouts can be enriched by exogenous sugar treatment, and its influence mechanism may be GABA branch and polyamine degradation pathway.
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γ-氨基丁酸（γ-aminobutyric acid，GABA）是一种天然存在的非蛋白质氨基酸，是一种广泛分布在植物、动物和微生物中的功能性成分[1]。在动物体中GABA是一种神经递质[2]，具有防止动脉硬化、调节心律失常、降低血脂、增强肝功能等生理功效[3]。研究表明，随着人的年龄增长和外界环境压力的增加，人体内GABA的含量会减少，因此可以通过在日常饮食中补充GABA来调节人体健康[4]。GABA存在于如豆类、人参和中草药等植物的种子、根和组织液中。在植物中GABA扮演着代谢调控和信号调控的双重角色。在高等植物中，GABA主要有两条代谢途径，一条是GABA支路，另一条是多胺降解途径。在谷氨酸脱羧酶（Glutamate decarboxylase，GAD）的催化下，L-谷氨酸脱羧形成GABA，随后GABA又在GABA氨基丁酸转氨酶（GABA transaminase，GABA-T）的作用下进入三羧酸循环，这一代谢途径称为GABA支路。此外，高等植物中GABA富集也可通过多胺降解途径[5]。二胺氧化酶（Diamine oxidase，DAO）和多胺氧化酶（Polyamine oxidase，PAO）降解多胺（腐胺、精胺、亚精胺），形成多胺中间体4-氨基丁醛，在4-氨基丁醛脱氢酶（4-Amino aldehyde dehydrogenase，AMADH）催化下形成GABA。
花生是我国的一种重要的经济作物和油料作物，富含脂肪、蛋白质、维生素和白藜芦醇等营养物质。花生种子发芽后可以作为芽菜食用，其蛋白质被分解为多肽与氨基酸，脂肪含量降低，维生素和白藜芦醇含量增加，各种营养成分更容易被人体吸收[6]，并且生产成本低，培养简便，是一种优质的原材料。目前，有关花生芽菜的研究主要集中在生产技术方面，如付诗鸣等[7]以花生为原料，通过浸泡、发芽、冷冻等方法，探讨了GABA富集的最佳工艺条件。宋晓峰[8]研究了花生芽菜的绿色高效生产技术及开发利用。糖是植物生长代谢的能量来源和结构物质，并作为信号分子参与植物体内的许多代谢过程[9]，影响种子萌发、生长发育、开花和衰老等许多生理过程[10]。Xie等[11]的研究发现，用甘露糖处理青花菜芽菜能够诱导GABA富集。而用外源糖处理花生芽菜富集GABA的研究较少。
因此本论文选取花生为研究材料，采用最适浓度的甘露糖、蔗糖和葡萄糖培养花生芽菜，探究不同外源糖对花生芽菜中GABA代谢的影响，筛选GABA富集的最佳环境条件，为其在食品等行业的应用提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
GABA（标准品）、甲醇（色谱纯） Sigma-Aldrich公司；氯化镧 分析级，上海阿拉丁生化科技股份有限公司；苯酚 分析级，国药集团化学试剂有限公司；腐胺、精胺、亚精胺 标准品分析纯，T≥98%，上海源叶生物科技有限公司；白藜芦醇 标准品分析纯，T≥98%，上海麦克林生化科技有限公司；GABA-T酶联免疫试剂盒、PAO酶联免疫吸附试剂盒、植物DAO酶联免疫吸附试剂盒 上海科兴；其他试剂均为国药分析纯。
DYJS6108小熊豆芽机 小熊电器股份有限公司；AFX-2001-U超纯水机 上海纯浦实业有限公司；Agilen1260液相色谱仪 美国Agilent公司；745型紫外分光光度计 上海美谱达科技有限公司；BPZ11D分析天平 德国赛多利斯公司。
1.2 实验方法
1.2.1 花生芽菜的培养
挑选健康饱满的花生种子，用1.5%（v/v）次氯酸钠溶液浸泡15 min消毒，纯水冲洗干净，在培养箱中28 ℃避光浸泡24 h破除休眠期。将花生种子转移至豆芽机中，分别用不同浓度的甘露糖、蔗糖和葡萄糖培养液培养花生芽菜，并以纯水处理作为对照，期间每天更换培养液。在12 h光照处理、12 h黑暗处理、28 ℃的条件下培养7 d后，对花生芽菜进行采收并去根，于液氮中速冻后保存在−80 ℃冰箱备用。用花生芽菜中的GABA含量作为关键指标，筛选出最适合的外源糖处理浓度进行后续实验。
1.2.2 GABA含量的测定
参考范龙泉等[12]的方法，称取0.2 g花生芽菜，加入200 μL甲醇后在冰上充分研磨，加入1 mL 70 mmol/L氯化镧溶液，4 ℃下10000 r/min离心5 min。取0.8 mL上清液加入160 μL l mol/L氢氧化钾溶液，4 ℃下10000 r/min离心5 min，弃去沉淀后所得溶液即为粗酶液。取0.2 mL粗酶液依次加入0.3 mL硼酸溶液，1 mL苯酚和0.5 mL次氯酸钠溶液。振荡后沸水浴10 min，冰浴5 min，加入1 mL 60%乙醇溶液后，测定其在645 nm处的吸光值。GABA含量的计算公式：
y(mmol/kgFW)=x+0.18530.17379567×6 式中，x表示待测液吸光值。
1.2.3 谷氨酸含量的测定
参考侯莹等[13]的方法，取0.2 g花生芽菜样品，加入0.2 mL甲醇和1 mL氯化镧溶液在冰上充分研磨，4 ℃下10000 r/min离心5 min，取上清液200 μL加入200 μL三羟甲基氨基甲烷盐酸盐溶液（0.1 mol/L）、100 μL β-NAD+溶液（7.5 mmol/L）、200 μL谷氨酸脱氢酶（1 U/mL），30 ℃水浴1 h，在340 nm处测定吸光值。谷氨酸含量的计算公式：
y(g/kg FW)=x−0.00980.684 式中，x表示待测液吸光值。
1.2.4 GAD活性的测定
参考曾晴等[14]的方法，称取0.2 g花生芽菜，加入3 mL 100 mmol/L磷酸钾溶液（pH5.8），溶液中包含20 mmol/L β-巯基乙醇，2 mmol/L乙二胺四乙酸和0.2 mmol/L磷酸吡哆醛，4 ℃下12000 r/min离心20 min。取200 μL上清液加入100 μL谷氨酸溶液（pH5.8），40 ℃水浴2 h，再沸水浴5 min终止反应，根据1.2.2测定反应生成的GABA含量 。1个GAD酶活力单位U定义为每1 h生成1 g的GABA含量。
1.2.5 GABA-T活性的测定
称取0.2 g花生芽菜，加入5 mL pH9.1的100 mmol/L三羟甲基氨基甲烷盐酸盐溶液缓冲液（含有10%丙三醇，1 mmol/L二硫苏糖醇，5 mmol/L乙二胺四乙酸，0.5 mmol/L磷酸吡哆醛，1 mmol/L苯甲基磺酰氟），4 ℃下12000 r/min离心20 min，取上清液待用。使用植物GABA-T酶联免疫试剂盒测定GABA-T的活性，具体操作按照试剂盒说明书进行。
1.2.6 多胺含量的测定
在0.2 g芽菜样品中加入0.8 mL的5%高氯酸，在冰上充分研磨萃取1 h，4 ℃下10000 r/min离心40 min。在200 μL的上清液中依次加入0.4 mL 2 mol/L的NaOH和2.8 μL苯甲酰氯，涡旋均匀后在37 ℃下孵育25 min，最后加入0.8 mL的饱和氯化钠。用0.8 mL的乙醚分次提取上述混合物，在5000 r/min转速下离心5 min，收集0.4 mL有机相，在通风柜中挥发完全后，加入40 μL甲醇（色谱级）充分溶解，并用0.45 μm的有机膜过滤。使用配有紫外检测器和C18反相柱（ODS，150 mm×4.6 mm，5 μm）的Agilent 1260系列HPLC系统进行定量分析。流动相为甲醇:水=64:36（v/v）；紫外波长230 nm；进样量10 μL；流速0.6 mL/min。腐胺、精胺和亚精胺含量计算公式：
腐胺:y(mg/kg FW)=x−1.23.9×0.877 精胺:y(mg/kgFW)=x−2.70.9×0.925 亚精胺:y(mg/kg FW)=x−0.83.9×0.925 式中，x表示峰面积。
1.2.7 DAO和PAO活性的测定
取0.2 g冻样在1 mL的0.1 mol/L磷酸钠缓冲液（pH6.5）中研磨均匀，4 ℃下10000 r/min离心20 min。使用植物PAO酶联免疫吸附试剂盒和植物DAO酶联免疫吸附试剂盒测定含量。DAO和PAO活性的计算公式为：
DAO:y(U/g FW)=x−0.15440.11337 PAO:y(U/g FW)=x−0.164170.14506 式中，x表示待测液吸光值。
1.2.8 AMADH活性的测定
参考尹永祺等[15]的方法，称取0.2 g花生芽菜样品，加入酶提取液（0.1 mol/L pH8.0磷酸钾缓冲液，5 mmol/L二硫苏糖醇，1 mmol/L乙二胺四乙酸，10%蔗糖），12000 r/min离心30 min，取适量酶悬液加入反应体系0.1 mol/L pH8.0 Tris-HCl溶液，内含1 mmol/L NAD+，最后加入1 mmol/L 4-氨基丁醛用以启动反应，在37 ℃条件下测量340 nm处吸光值的变化，0.01个单位为1个酶活力单位（U）。
1.2.9 抗坏血酸含量的测定
称取花生芽0.2 g，在研钵中加入少许2%草酸溶液少许充分研磨，移入10 mL容量瓶中，加2%草酸溶液定容至10 mL，过滤备用（如滤液有颜色，在滴定时不易辨别终点，可离心机沉淀备用）。吸取2 mL滤液和5 mL 2%草酸溶液于锥形瓶中，用已有标注2,6-二氯靛酚钠盐溶液滴定至桃红色且15 s不褪色为止，记下染料用量。吸取10 mL 2%草酸溶液作为空白对照，滴定记下用量。抗坏血酸含量的计算公式为：
w(mg/100g FW)=(V−V1)×AB×ba×100 式中，w表示100 g样品含抗坏血酸含量，mg/100 g；V表示滴定样品所用染料毫升数，mL；V1表示空白滴定所用染料毫升数，mL；A表示1 mL染料溶液相当的抗坏血酸毫克数，mg；B表示滴定时吸取样品溶液毫升数，mL；a表示样品克数，g；b表示样品稀释后总毫升数，mL。
1.2.10 蛋白质含量的测定
称取0.2 g花生芽菜样品，加入2 mL磷酸缓冲盐溶液在冰上充分研磨，4 ℃下2000 r/min离心10 min，取500 μL上清液到新的离心管，依次加入500 μL考马斯亮蓝染液和2 mL磷酸缓冲盐溶液，混匀。再取500 μL蒸馏水同样加入500 μL考马斯亮蓝染液和2 mL磷酸缓冲盐溶液作为对照组。在595 nm处测定吸光值。蛋白质含量的计算公式为：
y(g pro/LFW)=x+0.01810.0076 式中，x表示待测液吸光值。
1.2.11 白藜芦醇含量的测定
白藜芦醇的提取与含量测定参考Rao等[16]的方法。称取0.5 g样品，用10 mL 80%甲醇在80 ℃中水浴45 min进行提取。将所有提取物以8000 r/min离心15 min。取上清液通过0.45 μm有机滤膜过滤。使用配有紫外检测器和C18反相柱（ODS，150 mm×4.6 mm，5 μm）的Agilent 1260系列HPLC系统进行定量分析。流动相为乙腈:水=40:60（v/v），进样量20 μL，紫外波长306 nm，注射流速为0.8 mL/min。白藜芦醇标准品用于制作标准曲线y=36.6060x+2102.519，R2=0.9985。白藜芦醇含量的计算公式为：
w(mg/kg)=ρ×Vm 式中，ρ表示待测液中白藜芦醇及白藜芦醇苷的质量浓度，mg/L；V表示定容体积，mL；m表示试样质量，g。
1.2.12 菌落总数的测定
菌落总数参照GB4789.2-2016《食品安全国家标准食品微生物学检验菌落总数测定》测定。
1.3 数据处理
采用OriginPro 9.0和SPSS 21.0软件进行数据处理分析，用邓肯氏多重比较方法进行差异显著性检验，P<0.05为差异显著。以上指标均取3个平行样，重复测定3次。
2. 结果与分析
2.1 不同浓度外源糖对花生芽菜中GABA含量的影响
由图1可知，培养7 d后，与对照组相比，不同糖处理均能提升花生芽菜中GABA的合成。当甘露糖处理浓度为0.5 mmol/L，蔗糖处理浓度为50 mmol/L，葡萄糖处理浓度为60 mmol/L时，花生芽菜中GABA的含量最高（图1）。有研究报道，外源甘露糖处理可促进青花菜芽菜中GABA的合成[17]。在本研究中，所采用的不同浓度的外源甘露糖处理均使花生芽菜GABA含量得到了显著提高（P<0.05）。蔗糖是一种有效的激发剂，刺激有益健康的代谢物积累[18]。原因可能是外源糖的添加引起了植物体内钙离子含量的增加，进而使GAD活性提高，加速了谷氨酸脱羧形成GABA[19]。因此选择以上最适浓度的外源糖培养液，用于下一步实验处理。
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2.2 不同外源糖处理对花生芽菜中GABA含量的影响
由图2可知，经过不同外源糖处理（0.5 mmol/L甘露糖，50 mmol/L蔗糖和60 mmol/L葡萄糖）的花生芽菜中GABA的含量均显著（P<0.05）高于对照组。与蔗糖处理组相比，甘露糖处理组和葡萄糖处理组的GABA含量更高，且葡萄糖处理组的GABA含量最高，为22.09 mmol/kg FW，是对照组的1.17倍。
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图 2 不同外源糖处理对花生芽菜中GABA含量的影响Figure 2. Effects of different exogenous sugar treatments on GABA content in peanut sprouts2.3 不同外源糖处理对花生芽菜中谷氨酸含量的影响
谷氨酸是生成GABA的前体物质[20]，作为氨基酸代谢的关键中间产物，在萌发过程中谷氨酸含量会急剧升高，以满足芽苗的生长需求[21]。研究发现，外源糖处理会提高谷氨酸的含量，进而影响GABA的富集[22]。在本研究中，甘露糖和葡萄糖处理也能显著（P<0.05）促进花生芽菜中谷氨酸的富集，分别为对照的1.40倍和1.14倍，其中甘露糖处理效果最显著，含量高达0.69 g/kg FW（图3）。而蔗糖处理后花生芽菜中谷氨酸的含量与对照无显著差异（P>0.05）。以上结果表明甘露糖和葡萄糖处理可能通过提高谷氨酸的含量为GABA提供足够的反应底物使GABA得到富集。
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图 3 不同外源糖处理对花生芽菜中谷氨酸含量的影响Figure 3. Effects of different exogenous sugar treatments on glutamate content in peanut sprouts2.4 不同外源糖处理对花生芽菜中GAD和GABA-T活性的影响
由图4可知，甘露糖、蔗糖和葡萄糖处理下花生芽菜中GAD活性显著（P<0.05）高于对照组，分别为1.229倍、1.267倍和1.272倍，其中葡萄糖处理效果最明显。各处理组的GABA-T活性与对照组相比无显著性差异（P>0.05）。原因可能是，GABA支路的限速酶GAD在外源糖的处理下活性上升，说明外源糖能激活GAD[23]，这在许多研究中得到了证实，例如Ji等[24]在NaCl和CdCl2胁迫下发现，当GABA和Glu的含量均高于对照组时，GAD活性也更加活跃；姚森[25]发现增加一定量的谷氨酸钠和CaCl2的浓度可提高GAD的活性，促进发芽糙米GABA的形成。Xie等[11]使用不同外源糖处理青花菜芽菜后，GABA-T的活性与本实验结果相似。
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图 4 不同外源糖处理对花生芽菜中GAD和GABA-T活性的影响Figure 4. Effects of different exogenous sugar treatments on GAD and GABA-T activities in peanut sprouts2.5 不同外源糖处理对花生芽菜中多胺含量的影响
甘露糖、蔗糖和葡萄糖的腐胺、精胺与亚精胺的含量均显著（P<0.05）低于对照组（图5）。多胺的含量经糖处理后均降低，这可能是糖处理通过增加多胺降解途径中的酶活影响腐胺的积累，使腐胺降解速度大于积累速度。与对照组相比，外源糖处理显著抑制了腐胺的产生，说明外源糖可能促进花生芽菜中的多胺被直接或间接地催化形成多胺中间体，从而促进GABA的形成。
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图 5 外源糖处理对花生芽菜中多胺（腐胺、精胺、亚精胺）含量的影响Figure 5. Effects of exogenous sugar treatments on contents of polyamines (putrescine, spermidine and spermidine) in peanut sprouts2.6 不同外源糖处理对花生芽菜胺氧化酶活性的影响
PAO、DAO和AMADH是多胺降解途径的关键酶[26]。由图6可见，甘露糖、蔗糖和葡萄糖处理组中花生芽菜DAO活力都高于对照组，分别为对照组的1.079、1.148、1.070倍（图6A）。葡萄糖处理显著提高了花生芽菜中PAO活力（P<0.05），其活性为对照的1.164倍。经甘露糖处理后，PAO的活性为对照组的1.042倍；经蔗糖处理后，PAO活性为对照组的1.123倍（图6B）。外源糖处理下花生芽菜AMADH的活性与对照组相比无显著性差异（P>0.05），这说明外源糖处理AMADH的活性影响不大（图6C），可能是由于富集花生芽中GABA的主要途径可能是GABA支路，而多胺降解途径对GABA的富集效果不明显[27]。以上结果表明外源糖处理可能通过影响花生芽菜中的PAO活性来提高多胺的转化率，进而有效富集GABA。
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图 6 外源糖处理对花生芽菜中胺氧化酶（二胺氧化酶、多胺氧化酶、4-氨基丁醛脱氢酶）活性的影响Figure 6. Effect of different exogenous sugar treatments on polyamine oxidation enzymes (DAO, PAO and AMADH) activities in peanut sprouts2.7 不同外源糖处理对花生芽菜抗坏血酸、蛋白质含量和白藜芦醇含量的影响
由图7A可知，甘露糖和蔗糖处理显著促进花生芽菜中抗坏血酸含量，分别为对照组的1.01倍和1.11倍（P<0.05），而葡萄糖处理对抗坏血酸含量无显著影响（P>0.05）。与对照组相比，甘露糖和蔗糖处理也显著促进蛋白质含量（P<0.05），而葡萄糖处理对蛋白质含量无显著影响（P>0.05，图7B）。这说明外源糖处理可以促进花生芽菜中抗坏血酸和蛋白质的含量，提升花生芽菜的品质。由图7C所示，各处理下花生芽菜中白藜芦醇含量都高于对照组，甘露糖处理对白藜芦醇富集效果较蔗糖和葡萄糖处理不明显，含量达到175.0462 mg/kg，是对照组的1.18倍。蔗糖和葡萄糖处理后的花生芽菜与对照存在显著（P<0.05）差异，白藜芦醇的含量分别是对照的1.37倍和1.38倍。这说明经外源糖处理后的花生芽菜白藜芦醇明显富集，较好地提升了花生芽菜的品质。类似的结果在其他研究中也得到了证实，例如Wang等[28]的研究指出，抗坏血酸可激活胡萝卜丝中GABA支路通路和多胺降解途径，这说明植物体抗坏血酸含量的提升对GABA的富集是有利的；杨晓梦等[29]的研究表明，大麦籽粒蛋白质和GABA的含量呈极显著正相关，这与本文的结果相似，说明外源糖的添加可以使花生芽菜的营养品质显著增加；有研究证明，发芽处理可以显著增加花生的白藜芦醇含量[30]，而经过外源糖处理后的花生芽菜更有利于获得较高含量的白藜芦醇。
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图 7 不同外源糖处理对花生芽菜中抗坏血酸、蛋白质和白藜芦醇含量的影响Figure 7. Effects of different exogenous sugar treatments on the contents of ascorbic acid, protein and resveratrol in peanut sprouts2.8 不同外源糖处理对花生芽菜菌落总数的影响
从图8可见，甘露糖和蔗糖处理组的菌落数小于对照组，而葡萄糖处理组的菌落数大于对照组。其中，甘露糖抑制花生芽菜菌落生长的程度最为明显，这与甘露糖在生物学上具有抵御细菌的功能的报道相一致[31]。除葡萄糖处理组以外，其他处理组的菌落总数含量均未超过105 CFU/g，说明仍在国家要求可食用范围内
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图 8 不同外源糖处理对花生芽菜中菌落总数的影响Figure 8. Effects of different exogenous sugars on bacterial colony count in peanut sprouts3. 结论
本研究发现甘露糖、蔗糖和葡萄糖外源处理可以提高GAD的活性，促进花生芽苗中的GABA的富集。但是三种外源糖处理对花生芽菜中多胺降解途径、营养物质含量、抑制菌落生长等方面存在差异。在本研究中，甘露糖处理显著降低了花生芽菜中多胺的含量，并显著抑制了菌落生长。蔗糖处理提升了DAO的活性。葡萄糖处理提升了PAO的活性，但是无法抑制菌落生长。与葡萄糖处理相比，甘露糖处理和蔗糖处理显著提升了花生芽菜中抗坏血酸和蛋白质的含量。与甘露糖处理相比，蔗糖处理和葡萄糖处理显著提升了花生芽菜中白藜芦醇的含量。三种糖处理产生差异的原因还不清楚，有待进一步研究。
综上所述，本研究明确了外源糖的使用会促进花生芽菜中的GABA的富集及其可能的作用机制。通过糖处理培养富含GABA的花生芽菜简单易行，推广容易，对于我国居民健康生活有较大现实意义，本研究将为花生芽菜功能性产品开发提供理论支持。
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图 2 不同外源糖处理对花生芽菜中GABA含量的影响
Figure 2. Effects of different exogenous sugar treatments on GABA content in peanut sprouts
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图 3 不同外源糖处理对花生芽菜中谷氨酸含量的影响
Figure 3. Effects of different exogenous sugar treatments on glutamate content in peanut sprouts
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图 4 不同外源糖处理对花生芽菜中GAD和GABA-T活性的影响
Figure 4. Effects of different exogenous sugar treatments on GAD and GABA-T activities in peanut sprouts
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图 5 外源糖处理对花生芽菜中多胺（腐胺、精胺、亚精胺）含量的影响
Figure 5. Effects of exogenous sugar treatments on contents of polyamines (putrescine, spermidine and spermidine) in peanut sprouts
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图 6 外源糖处理对花生芽菜中胺氧化酶（二胺氧化酶、多胺氧化酶、4-氨基丁醛脱氢酶）活性的影响
Figure 6. Effect of different exogenous sugar treatments on polyamine oxidation enzymes (DAO, PAO and AMADH) activities in peanut sprouts
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图 7 不同外源糖处理对花生芽菜中抗坏血酸、蛋白质和白藜芦醇含量的影响
Figure 7. Effects of different exogenous sugar treatments on the contents of ascorbic acid, protein and resveratrol in peanut sprouts
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