Progress of Research on the Relationship between Characteristic Flavor and Microorganisms in Fermented Meat Products
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摘要: 发酵肉制品是指在自然或者人工的控制条件下，以新鲜的肉类为原料，通过微生物或酶的发酵作用制成的一类产品。发酵肉制品中特征风味物质种类繁多，其中主要有酯类、醛类、醇类、酸类以及游离氨基酸等。由于消费者对发酵肉制品风味品质要求的提高，风味物质的控制已经成为提升发酵肉制品品质的关键指标之一。发酵肉制品中的部分微生物特别是乳酸菌、酵母菌和葡萄球菌促进了肉制品中碳水化合物、蛋白质和脂肪的分解，从而促进发酵肉制品独特风味的形成。本文详细介绍了国内外不同发酵肉制品中的主要风味物质、风味形成途径和检测方法，进一步归纳总结了能够产生这些风味物质的关键微生物以及产风味物质的微生物筛选方法，以期为后续发酵肉制品风味品质的提升提供参考。Abstract: Fermented meat products are products made from fresh meat under natural or artificially controlled conditions through microbial or enzymatic fermentation. There are many kinds of characteristic flavor compounds in fermented meat products, which mainly include esters, aldehydes, alcohols, acids and free amino acids. Due to the improvement of consumers' requirements for flavor quality of fermented meat products, the control of flavor substances has become one of the key indicators to improve the quality of fermented meat products. Some microorganisms in fermented meat products, especially lactic acid bacteria, yeasts and staphylococci, promote the decomposition of carbohydrates, proteins and fats in meat products, so as to enhance the formation of unique flavors of fermented meat products. This article introduces in detail the main flavor substances, flavor formation ways and detection methods in different fermented meat products at home and abroad, further summarizes the key microorganisms that can produce these flavor compounds and the screening methods of flavor-producing strains, in order to provide reference for the subsequent improvement of flavor quality of fermented meat products.
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发酵肉制品是指在自然或者人工的控制条件下，以新鲜的肉类为原料，通过微生物或酶的发酵作用制成的[1−2]。这些发酵肉制品的主要特点是风味独特、保存时期长并且具有一定的保健功能[3]。世界上发酵肉制品种类繁多，并且多分布于欧洲、美洲和亚洲等地。比如享誉世界的浙江金华火腿、意大利的萨米香肠、西班牙的伊比利亚火腿等。
发酵肉制品多为自然发酵，因此不同的发酵环境使得发酵肉制品的味道不尽相同。为了揭开这些发酵肉制品中独特香味的秘密，近年来许多学者致力于研究风味形成的原因，并发现微生物对发酵肉制品风味形成具有重要影响。比如金华火腿中的Aerococcus、P. pentosaceus、L. pentosus、S. equus、S. gallinarum为金华火腿赋予了最主要的香味[2]。四川腊肠中的Lacto-bacillus spp、 Weissella spp、 Pediococcus spp等促进了腊肠风味的产生。
发酵制品中的乳酸菌、酵母菌、葡萄球菌等能够促进发酵肉制品中风味物质的提高[4]。然而，人们对微生物与独特风味之间的关系缺乏了解，对风味物质形成所涉及的微生物机制的研究并不深入。因此，本篇文章综述了发酵肉制品中的特征风味和主要的微生物，并总结乳酸菌、葡萄球菌、酵母菌产生风味的主要途径。
1. 发酵肉制品中的典型风味物质
食品中的味道是基于复杂的物质变化而产生的，而风味是指气味和滋味的统称[5]。在食品中挥发性的风味物质为食品提供了主要的气味。食品中的小分子肽，有机酸等为食品提供了重要的滋味和风味前体物。在发酵肉制品中，微生物和内源酶促进了生肉中脂肪、蛋白质和碳水化合物的分解从而促进了风味物质的生成[2]。对于发酵肉制品中风味物质的检测主要是以挥发性气味物质和非挥发性的滋味物质为主。
发酵肉制品中的挥发性风味物质种类繁多并且含量差异较大，主要可归为醇类、醛类、酸类、酮类、酯类、芳香族化合物和一些含硫、含氮化合物等[6]。滋味物质主要包括游离氨基酸、有机酸等。发酵肉制品中的主要风味物质及来源见表1。
表 1 发酵肉制品中的核心风味物质Table 1. Core flavor substance in fermented meat products风味物质 来源肉制品 文献来源 酯类 乙酸乙酯 香肠、腊肉、酸鱼、湖南酸肉、陇西腊肉 [9,38−41] 辛酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠、侗族酸肉、陇西腊肉 [10,21,25,27,41] 丙酸乙酯 酸鱼、侗族酸肉 [21,41] 癸酸乙酯 香肠、侗族酸肉、低盐发酵香肠 [10,39,41] 己酸乙酯 侗族酸肉、香肠、腊肉、酸鱼、低盐发酵香肠香肠、陇西腊肉 [10,27,38,41−43] 乳酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠 [10,21] 乙酸异戊酯 酸鱼 [38] 乙酸戊酯 中式香肠 [43] 庚酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠 [8,10] 乙酸香叶酯 中式香肠 [43] 醇类 1-辛烯-3-醇 湖南酸肉、四川酸肉、酸鱼、鱼露、腊肉、盘县火腿、金华火腿、如皋火腿、臭鳜鱼、泰式虾酱 [9,21,23,44−51] 3-甲基-1-丁醇 湖南酸肉、腊肉、酸鱼 [9,27,38] 乙醇 酸肉、泰式虾酱 [9,23] 2-甲基-1-丁醇 香肠、酸肉、泰式虾酱 [9,23,52] 芳樟醇 腊肉、酸鱼、臭鳜鱼 [27,38,50] 醛类 乙醛 湖南酸肉、鱼露 [9,48] 己醛 湖南酸肉、四川酸肉、鱼露、腊肉、香肠、酸鱼
臭鳜鱼[17,27,28,38,44,48,50,53] 壬醛 湖南酸肉、鱼露、腊肉、香肠、酸鱼、臭鳜鱼 [9,17,38,44,48,50,53] 辛醛 湖南酸肉、鱼露
四川酸肉[9,44,48] 庚醛 香肠、臭鳜鱼、酸鱼 [17,38,50,53] 癸醛 臭鳜鱼 [15] 苯甲醛 鱼露、发酵香肠 [49,54] 苯乙醛 酸肉、鱼露、发酵香肠 [44,48,54] 2-甲基丁醛 香肠、鱼露、低盐发酵香肠 [10,44,52] 3-甲基丁醛 香肠、酸肉、低盐发酵香肠 [9,10,52] 酸类 丁酸 腊肉、鱼露、腊肉、酸鱼、湖南酸肉、发酵香肠 [9,27−28,38,48] 乙酸 陇西腊肉、发酵香肠 [27−28] 戊酸 侗族酸肉 [41] 辛酸 酸肉、鹤岗发酵香肠 [9,28] 己酸 侗族酸肉、发酵香肠 [9,28] 壬酸 香肠 [28,53] 月桂酸 侗族酸肉 [28,30] 肉豆蔻酸 荔波酸肉 [30] 棕榈酸 荔波酸肉、发酵香肠 [28,30] 硬脂酸 荔波酸肉 [21,55] 油酸 荔波酸肉、发酵香肠 [27−28] 乳酸 香肠、酸鱼 [27−28] 己酸 陇西腊肉、发酵香肠 [24−25] 乙酸 陇西腊肉、发酵香肠 [24−25] 游离氨基酸 天冬氨酸 传统酸肉、酸鱼 [9,38,56] 谷氨酸 传统酸肉、酸鱼 [9,38,56] 甘氨酸 泰式虾酱 [23] 丙氨酸 传统酸肉、juevan酸鱼 [9,56] 缬氨酸 传统酸肉、juevan酸鱼 [9,56] 1.1 酯类物质
发酵肉制品中的酯类物质多种多样。酯类物质的阈值相对较低，对风味的贡献较大。发酵肉制品中酯类物质一般可分为通过醇和有机酸的酯化反应形成的乙酸酯；以及醇和游离脂肪酸产生的酯酰CoA的醇解等反应生成的乙基酯[7]。酯类物质中的乙酸酯和乙酯类化合物提供了果香、花香等气味[4]。王华娟等[8]利用气相色谱-质谱联用（GC-MS）测定了发酵酸鱼中的风味物质，其中酯类物质主要以己酸戊酯、庚酸乙酯、反式-2-己烯酸乙酯为主。Zhong等[9]对传统酸肉进行了风味检测，发现传统酸肉中主要的酯类物质是辛酸乙酯、癸酸乙酯、己酸乙酯、戊酸乙酯、苯丙酸乙酯。这些物质赋予了侗族酸肉果香和奶油的香气。Chen等[10]在低盐发酵香肠中检测到气味活度值（OAV）≥1的化合物达26种。结果显示，酯类物质中的己酸乙酯、己酸甲酯、乙酸乙酯、丁酸乙酯、乳酸乙酯、庚酸乙酯具有较高的OAV值。特别是己酸乙酯的气味活度值（OAV）高达637.01，丁酸乙酯为35.24。Olivares等[11]对发酵香肠的关键风味物质进行了检测，结果显示自然发酵香肠中的丁酸乙酯对风味具有较强的贡献。Liu等[12]利用气相色谱-离子迁移谱仪（GC-IMS）对金华火腿中关键的风味物质进行了检测，酯类物质中乙酸丙酯，具有最高的含量。对于金华火腿，Li等[13]利用顶空-气相色谱-离子迁移谱仪（HS-GC-IMS）对成熟过程的金华火腿进行了挥发性物质检测。结果表明，成熟过程中的特征酯类物质为乙酸乙酯和丁酸乙酯。
综上，不同发酵肉制品中常见的酯类风味物质主要包括乙酸乙酯、辛酸乙酯、癸酸乙酯、己酸乙酯、乳酸乙酯（表1）。特别是己酸乙酯、丁酸乙酯和乙酸乙酯，这三种酯类物质几乎在国内所有的发酵肉制品中均被发现。因此对于己酸乙酯、丁酸乙酯和乙酸乙酯在发酵肉制品中的研究是后续研究的关键风味物质。
1.2 醛类物质
醛类物质是发酵肉制品中的主要风味物质之一，其风味阈值较低，对食品的风味有重要影响。醛类物质的来源有两种：一种是由脂肪酸氧化分解而来的醛类，比如常见的亚油酸、亚麻酸和花生四烯酸氧化的己醛、戊醛和2-辛烯醛[14]。这些支链脂肪族醛类物质以脂肪酸为前体物质，经由脂氧合酶和脂肪酸氢过氧化物裂解酶催化分解而来。另一方面，部分醛类物质由蛋白质水解和氨基酸降解而来[15]。比如，氨基酸经过Strecker降解反应产生的苯甲醛。Wang等[15]在臭鳜鱼中检测到的醛类物质主要以己醛、壬醛和癸醛为主，同时也在部分样品中发现庚醛和苯甲醛。壬醛和己醛赋予发酵肉绿草和脂肪的气味[16]。Yang等[17]在臭鳜鱼的风味检测中检测出壬醛、己醛、庚醛是臭鳜鱼中的主要醛类物质。Xiao等[18]在发酵草鱼的风味检测中发现，对于风味影响最强的物质是醛类物质，其中主要为己醛、壬醛、癸醛。
醛类物质在发酵肉制品中广泛存在，目前总结发现，发酵肉制品中的主要醛类物质包括乙醛、己醛、壬醛、辛醛、庚醛、癸醛、苯甲醛、苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛（表1）。己醛、壬醛、辛醛存在于多数发酵肉制品，其中在发酵鱼和酸肉中含量较高。这些醛类物质赋予了发酵肉制品青草的香气[16]。这些物质多是由脂肪氧化和酶解而来，在肉制品中如果含量较多会生成油腻和腐败的气味[19]。另外，苯甲醛、苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛在发酵香肠中经常出现，这些物质赋予了发酵肉制品坚果、麦芽的香气。综上来看，对于风味微生物的筛选中，可以更多的关注不同微生物对这些风味物质含量的提高，以此来提高不同发酵肉制品中特征风味物质的含量。但是，应该确定这些物质的最高限度，因为某种醛类物质过高会导致产品出现油腻、腐败的气味。
1.3 醇类物质
在发酵肉制品中，醇类物质的产生通常是由脂质的降解和氧化而形成的[20]。发酵肉制品中的醇类物质通常带有果香，并且醇类物质对发酵肉制品风味的贡献多集中于发酵前期。随着发酵的进行，发酵肉制品中的醇类物质和有机酸结合生成气味活度值更高的酯类物质。臧金红[21]在不同发酵周期的发酵酸鱼中测得醇类的挥发性风味物质达10种，其中主要以3-甲基-1-丁醇为主。在中国的传统酸肉中，Zhong等[9]通过固相微萃取-气相色谱-质谱联用技术检测到酸肉样品中约为20种醇类物质。其中影响风味的主要醇类有1-辛烯-3-醇、3-甲基-1-丁醇。1-辛烯-3-醇带有蘑菇和花香的香味[11]，这种物质被认为是亚油酸或其他多不饱和脂肪酸的自氧化产物[22]。同时这种物质也在其他发酵制品中经常被发现。Kleekayai等[23]利用GC-MS技术对泰国发酵虾酱的风味物质进行了测定，其中在4种样品中含量最多的醇类物质为2-甲基-1-丁醇、乙醇、1-戊醇等。
综合研究发现，发酵肉制品中的主要醇类物质包括1-辛烯-3-醇、2-甲基-1-丁醇、3-甲基-1-丁醇、乙醇、芳樟醇。醇类物质对于发酵肉制品的风味的贡献不仅体现在气味上，更多的还是醇能作为醛和酮的前体物质[24]。因此，探究不同发酵肉制品中醇的种类及含量对研究发酵肉制品中的风味物质提供了重要意义。
1.4 酸类物质
酸类物质主要来源于微生物作用对碳水化合物的分解[25]。发酵肉中的碳水化合物在微生物的作用下可以产生一系列有机酸，其中主要包括甲酸、乙酸、乳酸等[26]。在发酵体系中乳酸菌种类繁多，乳酸菌可以利用发酵肉中的碳水化合物进行糖酵解反应产生丙酮酸，而丙酮酸是众多风味物质的前体物[26]。乳酸菌中的乳酸脱氢酶能够促进丙酮酸产生乳酸，而丙酮酸进一步分解产生的乙酰磷酸也可以在乳酸菌产生的乙酸激酶的作用下产生乙酸[26]。酸类物质具有浓烈的气味，是其他风味化合物的前体物质[25]。毛永强等[27]发现陇西腊肉中的酸类物质主要是癸酸、己酸、辛酸。这些短链脂肪酸能够促进发酵酸肉风味的形成。同样的与前者的检测结果基本相同，Hu等[28]在对中国东北五个地区的发酵香肠的风味检测中，同样也发现庚酸、己酸、丁酸、壬酸为样品主要的酸类物质。Sulejmani等[29]发现在捷克香肠中，主要的酸类物质是乙酸、己酸和丁酸。其中乙酸的含量可达到501 μg/100 g。但是，有研究发现侗族酸肉中戊酸、棕榈酸、硬脂酸、油酸的相对含量占比最高，并且明显高于乙酸、辛酸[30]。
综合研究发现，发酵肉制品中的主要酸类物质包括乙酸、丁酸、戊酸、己酸、辛酸（表1）。这些短链酸是发酵肉制品中酸味的主要来源，并且这些酸类物质能够促进肉制品中酯的形成[31]。但是，戊酸、棕榈酸、硬脂酸和油酸等酸类物质同样也影响了发酵肉制品的风味。
1.5 其他风味物质
发酵肉制品中独特风味的形成得益于其中的挥发性气味，但是除了挥发性的气味物质外，发酵肉制品中的呈味肽和氨基酸等滋味物质同样为发酵肉制品滋味的形成提供了重要贡献。呈味肽和游离氨基酸的产生主要来源于蛋白质的分解。蛋白质的分解在发酵肉制品中主要有两个途径，一方面是肉制品中的内源性酶的作用；另一方面是来自于微生物代谢产生的蛋白酶，这些蛋白酶同样也能促进肉制品中蛋白质的分解[32]。内源性蛋白酶可分为内肽酶和外切肽酶。内肽酶主要包括组织蛋白酶B、组织蛋白酶L、组织蛋白酶D和钙蛋白酶，外切肽酶主要包括氨基肽酶和羧肽酶[33]。肌质蛋白和肌原纤维蛋白（MP）在发酵早期主要被组织蛋白酶B、组织蛋白酶L等内源蛋白酶分解成多肽。多肽被内源性氨基肽酶、微生物蛋白酶和微生物代谢产物进一步分解为小肽、游离氨基酸等[34]。呈味肽是一种小分子肽，不同的氨基酸序列产生的肽也不同。所以这其中也有几种能够提供特征滋味的呈味肽。比如最常见的包括甜味肽、苦味肽、鲜味肽、酸味肽和咸味肽[35]。游离氨基酸含量可以判断肉类食品的滋味特征，是关联和影响肉类食品风味及品质的重要成分[36]。游离氨基酸根据味道可分为甜味氨基酸（脯氨酸、苏氨酸、丙氨酸等）、鲜味氨基酸（门冬氨酸、谷氨酸）、苦味氨基酸（亮氨酸、异亮氨酸等）[36]。Rueda等[37]在对不同成熟周期的伊比利火腿的氨基酸测定中共检测出氨基酸18种，其中精氨酸、半胱氨酸、谷氨酸等是火腿成熟过程中的主要游离氨基酸。这些不同的呈味肽和氨基酸为发酵肉制品的滋味提供了重要贡献。
2. 风味形成的关键微生物
发酵肉制品中的微生物繁多，其中核心微生物以乳杆菌、乳球菌、葡萄球菌、酵母菌为主[2]。研究发现，部分微生物对于发酵肉制品风味的形成有重要作用，能够促进肉制品中碳水化合物的分解、蛋白质的分解和脂肪的分解氧化从而促进发酵肉制品风味的形成[7]。
2.1 乳酸菌
乳酸菌在发酵肉制品中能够分解其中的碳水化合物产生甲酸、乙酸、乳酸等有机酸[57]。乳酸菌对于碳水化合物的分解主要是促进多糖分解成单糖，这些单糖通过糖酵解和磷酸戊糖两种分解途径产生丙酮酸，而丙酮酸是多种风味的前体物质[7]。一方面乳酸脱氢酶能够将丙酮酸继续分解产生乳酸；另一方面，丙酮酸经过丙酮酸脱羧酶生成乙醛，乙醛在双乙酰合酶的作用下生成双乙酰，双乙酰又能在丙酮酸甲酸裂解酶的催化下转化成乙酰-CoA，继而在乙醛脱氢酶的作用下生成乙醛，进一步在醇脱氢酶的作用下生成乙醇[26]。发酵肉中的风味多数来于蛋白质的降解和脂肪的分解，微生物在发酵环境中能够产生多种蛋白酶和脂肪酶，这些酶能促进肉制品中的蛋白质和脂肪分解成有氨基酸和脂肪酸等风味前体物质[58]。并且，微生物通过释放转氨酶、脱羧酶、脱氢酶和裂解酶利用氨基酸，经转氨、脱氨、脱羧及降解等反应形成支链醛、支链醇及羧酸等香气物质[26]。乳酸菌产生的脂肪酶能够促进发酵肉中脂肪分解产生游离脂肪酸，而游离脂肪酸继续氧化产生醇、醛、酸和烷烃等风味物质[26]。Wang等[25]利用从传统发酵肉制品中分离纯化出的Lactobacillus plantarum MSZ2接种于发酵香肠中，发现植物乳杆菌MSZ2促进了肉制品中2-十一醛、（E）-2-辛烯醛、辛醛、（E，E）-2,4-癸二烯醛的生成。Belleggia等[59]利用主成分分析（PCA）在意大利发酵香肠中微生物和风味的相关性的研究中发现Lactobacillus plantarum促进了酸类物质和酯类物质的生成。Li等[60]在发酵猪肉水解物的实验中发现Lactobacillus fermentum PCC促进了体系中蛋白质和脂肪的分解从而提高了样品中正己醇、1-庚醇、乙酸己酯、乙酸、己酸等物质的含量。Gao等[61]在发酵米糟草鱼时发现，Pediococcus pentasaceus主要促进了游离氨基酸的生成，这些氨基酸同样也促进了挥发性风味物质的产生。
由上可知，发酵肉制品中产风味的乳酸菌主要以Lactobacillus plantarum、Lactobacillus sakei、Lactobacillus fermentum、Pediococcus pentasaceus为主（表2）。这些乳酸菌主要存在于发酵香肠和发酵酸肉中。它们在肉制品的发酵中主要促进了酸类物质和醛类物质和少部分的醇类物质的生成。其中酸类物质主要以乙酸、己酸、乳酸等有机酸为主，这些有机酸不仅赋予了发酵肉制品独特的风味，同时还抑制了其他腐败微生物的生长。醛类物质主要是己醛、壬醛、辛醛、苯甲醛等，这些醛类物质赋予了发酵肉制品清香、果香等香气。另外，少部分的醇类物质主要包括正己醇、庚醇、异戊醇等。这些醇类物质因为气味阈值不高，所以对风味的影响并不强。但是，这些醇类物质可以与酸类物质相互作用产生酯类物质[26]。综上，对于发酵肉制品中乳酸菌的利用和开发尤为重要。
表 2 发酵肉制品中常见的风味菌株Table 2. Flavor strains commonly found in fermented meat products菌属 菌种 风味物质 作用环境 气味 来源 乳酸菌 Lactobacillus plantarum MSZ2 2-十一醛 发酵香肠 水果味 [25] （E）-2-辛烯醛 新鲜黄瓜味 辛醛 水果味 （E，E）2,4-癸二烯醛 特殊气味 Lactobacillus fermentum PCC 正己醇 发酵猪肉水解物 水果味 [60] 1-庚醇 芳香气味 乙酸己酯 水果味 乙酸 刺激气味 己酸 酸味 Lactobacillus paracasei （Xing） 己醛 发酵兔肉 清香味 [69] 壬醛 水果、脂肪气味 苯甲醛 苦杏仁味 苯乙醛 清香味 乙醇 酒香味 乙酸乙酯 水果味 正己酸乙酯 水果味 Lactobacillus plantarum C7 柠檬醛 发酵肉饭 柠檬气味 [66] 棕榈酸乙酯 奶油香味 十四烷酸乙酯 椰奶气味 桉树醇 薄荷气味 1-辛醇 柠檬气味 乳酸 酸味 苹果酸 酸味 柠檬酸 酸味 谷氨酸 鲜味 苏氨酸 微甜 Lactobacillus sakei 205 正戊醇 干腌发酵香肠 特殊气味 [70] 正己醇 水果味 1-庚醇 芳香气味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 己醛 清香味 己酸 酸味 Staphylococcus carnosus （Zhou） 乙酸乙酯 腊肉 水果味 [71] 己酸乙酯 水果味 己醛 青草味 庚醛 坚果味 2-庚醇 蘑菇味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 Lactobacillus plantarum CD101 异戊醛 发酵香肠 水果味 [72] 庚醛 坚果味 （E）-2-庚烯醛 特殊气味 苯甲醛 苦杏仁味 戊醛 特殊气味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 正戊醇 酒精气味 正己醇 水果味 乙酸乙酯 水果味 甲酸庚酯 水果味 Pediococcus pentosaceus （RY500） 癸酸 发酵猪肉香肠 酸味 [72] 正戊酸 刺鼻气味 反式-2-十一醛 水果味 己醛 清香味 苯乙醛 清香味 庚醛 坚果味 正己酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味，酒香 Lactobacillus fermentum （RY75） 癸酸 发酵香肠 酸味 [72] 反油酸乙酯 花香 反式-2-十一醛 水果味 己醛 清香味 正己酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 Lactobacillus plantarum （RY25） 壬酸 发酵香肠 酸味 [72] 肉豆蔻酸 酸味 反式-2-十一醛 水果味 反式-2-癸烯醛 水果味 葡萄球菌 Pediococcus pentosaceus 220 天冬氨酸 发酵酸鱼 鲜味 [61] 谷氨酸 鲜味 丙氨酸 甜味 乙酸 刺激性酸味 乳酸乙酯 水果味 庚醛 坚果味 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 乙酸乙酯 水果味 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 Staphylococcus simulans PMRS35 1-辛烯-3-醇 韩国Budu鱼露 蘑菇味、奶油味 [73] 1-庚醇 芳香气味 2-甲基丁醛 干果香 3-甲基丁醛 麦芽香 己醛 清香味 苯甲醛 苦杏仁味 戊酸 酸味 Staphylococcus warneri S6 柠檬醛 发酵肉饭 柠檬气味 [66] 己酸乙酯 菠萝味 棕榈酸乙酯 奶油香味 1-辛醇 柠檬气味 柠檬醛 柠檬气味 苯丙氨酸 苦味 谷氨酸 鲜味 亮氨酸 苦味 缬氨酸 苦味 乳酸 酸味 酒石酸 酸味 Staphylococcus xylosus 135 亮氨酸 发酵草鱼 苦味 [61] 异亮氨酸 苦味 苯丙氨酸 苦味 蛋氨酸 苦味 天冬氨酸 鲜味 乙酸乙酯 水果味 苯乙醇 玫瑰花香 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 己酸 酸味 亚油酸乙酯 特殊气味 Staphylococcus epidermidis N30 己酸乙酯 发酵酸肉 菠萝味 [65] 辛酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 壬醛 水果、脂肪气味 1-辛烯-3醇 蘑菇味、奶油味 Staphylococcus xylosus YCC3 1-辛烯-3-醇 发酵香肠 蘑菇味、奶油味 [25] 庚醛 坚果味 辛醛 水果味 2,4-癸二烯醛 特殊气味 反式-2-己烯酸 特殊气味 2-己烯酸 油脂气味 Staphylococcus simulans NJ201 苯甲醛 发酵香肠 苦杏仁味 [65] 苯乙醛 清香味 苯乙醇 玫瑰花香 乙酸 刺激性酸味 丁酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 酵母菌 Yarrowia lipolytica C11 丁酸乙酯 发酵酸肉 水果味 [65] 庚酸乙酯 菠萝味 辛酸乙酯 水果味 己酸丁酯 菠萝味 辛酸丙酯 特殊气味 癸酸乙酯 水果味，酒香 庚醛 坚果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 Debaromyces hansenii S25 苯甲醛 发酵香肠 苦杏仁味 [74] 苯甲醇 芳香味 苯乙醇 玫瑰花香 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 Debaromyces hansenii P2 3-甲基丁酸 低盐、低脂发酵香肠 刺激气味 [75] 2-甲基丁酸 刺激气味 己酸 清香味 癸酸 酸味 己酸乙酯 菠萝味 乙酸乙酯 水果味 乙酸丁酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 Saccharomyces cerevisiae 22 乳酸乙酯 发酵草鱼 水果味 [61] 棕榈酸 酸味 癸酸 酸味 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 乙酸乙酯 水果味 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 亚油酸乙酯 特殊气味 Pichia kluyveri 乙酸乙酯 发酵猪肉水解物 水果味 [60] 乙酸异戊酯 水果味 乙酸戊酯 水果味 乙酸己酯 水果味 乙醇 酒香味 辛酸 酸味 2.2 葡萄球菌
凝固酶阴性葡萄球菌（CNS）对发酵肉制品中风味的形成起到重要作用。CNS对于发酵肉制品风味的贡献主要体现在：a.促进碳水化合物的分解；b.促进氨基酸化合物的转化；c.促进脂肪的降解；d.胞内酯酶的分解作用[62]。发酵肉制品中的葡萄球菌通过胞内酶的作用将肉中的脂肪、蛋白质分解成游离氨基酸、游离脂肪酸等风味前体物[63]。发酵肉制品中的凝固酶阴性葡萄球菌对体系中碳水化合物的分解作用较弱，产物为乳酸、乙酸等有机酸[62]。这些有机酸被验证能够给发酵香肠提供黄油或乳香气味。虽然这些葡萄球菌对于碳水化合物的分解能力有限，但是这些葡萄球菌中具有重要的脂肪酶和蛋白酶。这些酶一方面能够分解肉制品中的肌浆蛋白和肌原纤维蛋白从而产生一些风味肽和游离氨基酸等风味前体物[28,62,64]。另一方面，部分凝固酶阴性葡萄球具有较强的脂肪酶活性，这些微生物能够分解发酵产生的游离脂肪酸，从而产生各种风味物质[62]。蒋翠翠等[65]筛选出了几株高脂肪酶活性的菌株，其中Staphylococcus epidermidis N30明显提高了酸肉中的己酸乙酯、辛酸乙酯、癸酸乙酯，壬醛和1-辛烯-3醇，这些物质被验证能够赋予肉制品果香、花香、酒香、蘑菇和脂香等香气。Wang等[25]利用Staphylococcus xylosus YCC3进行了哈尔滨香肠的发酵，结果发现Staphylococcus xylosus YCC3明显促进了发酵香肠中庚醛、2,4-癸二烯醛的生成。Gao等[61]在草鱼的接种发酵试验中发现，Staphylococcus xylosus 135促进了发酵草鱼中乙酸乙酯、苯乙醇的生成。Wang等[66]在肉饭的（FMR）的接种发酵试验中发现Staphylococcus warneri S6促进了FMR中棕榈酸乙酯、己酸乙酯等风味物质的提高。
发酵肉制品中常见的产风味葡萄球菌主要以Staphylococcus xylosus、Staphylococcus carnosus、Staphylococcus warneri为主。但是研究发现，Stalphyococcus simulans、Staphylococcus epidermidis等菌株虽然不是常见的发酵剂但是也能促进风味物质的形成。Staphylococcus xylosus主要促进了乙酸乙酯等酯类物质的生成；Staphylococcus carnosus主要促进了酯类物质和醛类物质的生成；Staphylococcus warneri促进了酯类物质和游离氨基酸的生成；Staphylococcus simulans、Staphylococcus epidermidis促进了醛类和酯类物质的生成。
2.3 酵母菌
同发酵肉制品中的乳酸菌和葡萄球菌一样，酵母菌也是发酵肉制品中不可忽视的风味微生物[2]。有研究表明酵母菌中的酿酒酵母含有醇乙酰转移酶，这类酶能够催化乙酰辅酶A和相应的醇生成酯类等风味物质[67]。Li等[60]在接种Pichia kluyveri的香肠研究中发现，Pichia kluyveri促进了香肠中酯类物质的生成，特别是促进了乙酸乙酯、乙酸异戊酯的生成。酯的形成与毕赤酵母发酵过程中乙醇、高级醇、脂肪酸、乙酰辅酶A、酯合成酶和醇酰基转移酶之间的相互作用有关。Lü等[68]利用从发酵酸鱼中分离出来的Saccharomyces cerevisiae LXPSC1接种到发酵酸肉中，发现Saccharomyces cerevisiae LXPSC1接种到发酵酸肉中使酸肉中的酯类物质提高了4.36倍，特别是促进了辛酸乙酯和癸酸乙酯的生成。Corral等[75]在利用Debaromyces hansenii进行香肠的发酵中发现，Debaromyces hansenii促进了香肠中乙酸乙酯、己酸、2-甲基丁酸等风味化合物的生成，这些风味化合物直接或间接促进了发酵香肠风味的产生。Gao等[61]对接种发酵的草鱼的品质特性的研究中发现，酿酒酵母促进了酸鱼中游离氨基酸的提高，特别是促进了谷氨酸、丙氨酸、亮氨酸的提高。发酵肉制品中的常见产风味的酵母菌主要包括Saccharomyces cerevisiae、Yarrowia lipolytica、Debaromyces hansenii、Pichia kluyveri等。这些发酵菌株能促进发酵肉制品中酯类物质和酸类物质的形成
3. 发酵肉制品产风味物质的微生物筛选方法
发酵肉制品风味独特，随着研究的深入，越来越多的学者注意到了微生物对于肉制品风味形成的作用。因此，筛选出性能优良的微生物发酵剂对于发酵肉制品的生产具有重要的意义。
3.1 通过酶的作用进行产风味物质微生物筛选
对于产香菌株的筛选，多数学者主要是通过测定发酵肉制品中菌株的产风味酶（蛋白酶、脂肪酶、酯酶）活性的大小来进行产风味微生物的筛选，之后对已筛选的菌株再进行接种发酵验证，并且通过检测发酵肉制品风味来确定菌株的产风味能力[65]。Wen等[34]通过测定蛋白酶、脂肪酶等活性大小从5种发酵香肠样品中共筛选7株风味微生物。然后通过接种发酵实验发现，D. hansenii SH4促进香肠中己酸丙酯、2-甲基丁酸乙酯、己酸异丁酯等风味物质的生成。Li等[60]通过接种乳杆菌和酵母菌发酵猪肉，发现接种发酵促进了游离氨基酸的产生，这些氨基酸促进了风味的形成。
3.2 通过相关性分析进行产风味物质微生物的筛选
另外，有学者通过相关性分析微生物和不同风味物质之间的关联性来进行风味微生物的筛选。Hu等[28]测定了5个不同地区东北的干发酵香肠的主要微生物，并且使用聚类热图进行了相关性分析测得Lactobacillus lactis和1-辛烯-3-醇、己酸等风味物质存在着明显的正相关性。Zhong等[9]通过Spearman相关分析得知发酵酸肉中的葡萄球菌属和甲缩醛、癸酸等特征风味物质存在着明显的正相关性。
目前，因为对于微生物与风味物质之间存在的具体联系还不明确。现在学者对于发酵肉制品风味微生物的筛选还是以筛选出脂肪酶、蛋白酶、酯酶等酶活高的菌株为主。但是，有学者在研究中发现，较高的酶活活性并不一定能促进发酵肉制品优良风味的形成。比如，己醛等由脂肪酸经酶的分解作用产生的醛类物质，这些物质在肉制品中如果含量较多可能会给肉制品带来酸败的气味[19]。并且，现在风味微生物的筛选还是多集中在优势微生物中进行选择。但是研究发现，很多菌种发酵剂（Lactobacillus fermentum、Staphylococcus simulans等）在发酵肉制品并不是优势微生物，但是这些微生物作为发酵剂却具有良好的产风味特性。另外，现在对于风味微生物的筛选专一性并不强，无法筛选出特定增加某一种风味物质的微生物。综上来看，对于发酵肉制品中风味微生物的筛选还需深入研究，并且在今后的研究中应着重于产风味菌种作为发酵剂的开发，而不只是局限于优势菌种的筛选。另外，还可以通过添加风味前体物，检测不同菌株对风味前体物的分解能力来构建微生物和风味物质之间的相关性。
4. 结论与展望
本研究总结了不同发酵肉制品共有的特征风味，以及这些风味可能的形成途径。研究发现发酵肉制品中常见的酯类物质主要为乙酸乙酯、辛酸乙酯、癸酸乙酯、己酸乙酯、乳酸乙酯等。常见的醛类物质主要包括乙醛、己醛、壬醛、辛醛、庚醛、癸醛、苯甲醛、苯乙醛、2-甲基丁醛、3-甲基丁醛。常见的醇类物质主要包括1-辛烯-3-醇、2-甲基-1-丁醇、3-甲基-1-丁醇、乙醇、芳樟醇。除了这些挥发性物质之外，酸类物质和部分游离氨基酸等物质同样都发酵肉制品的风味形成起到了重要作用。另外研究发现，赋予发酵肉制品独特风味的微生物主要有植物乳杆菌、戊糖片球菌、发酵乳杆菌、木糖葡萄球菌、酿酒酵母菌等。这些微生物或促进了碳水化合物的分解，或促进了发酵肉制品中蛋白质、脂肪的降解，对发酵肉制品中风味物质的形成起到了重要的作用。
传统发酵肉制品深受消费者的喜爱与其独特的风味密不可分。随着社会消费水平的提高，人们对于发酵肉制品风味品质的要求也逐渐提高。因此，开发产风味物质良好的发酵菌株日益重要。目前发酵肉制品发酵剂的选择主要集中在优势菌株的筛选，但对特征风味起关键作用的菌株并非均为优势菌株。基于研究现状，后期可围绕风味菌株进行发酵剂的选择，并深入研究优势菌株与风味菌株之间的协同作用，以此来开发新的肉制品发酵剂，以期推动发酵肉制品风味提升以及标准化生产。
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表 1 发酵肉制品中的核心风味物质
Table 1 Core flavor substance in fermented meat products
风味物质 来源肉制品 文献来源 酯类 乙酸乙酯 香肠、腊肉、酸鱼、湖南酸肉、陇西腊肉 [9,38−41] 辛酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠、侗族酸肉、陇西腊肉 [10,21,25,27,41] 丙酸乙酯 酸鱼、侗族酸肉 [21,41] 癸酸乙酯 香肠、侗族酸肉、低盐发酵香肠 [10,39,41] 己酸乙酯 侗族酸肉、香肠、腊肉、酸鱼、低盐发酵香肠香肠、陇西腊肉 [10,27,38,41−43] 乳酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠 [10,21] 乙酸异戊酯 酸鱼 [38] 乙酸戊酯 中式香肠 [43] 庚酸乙酯 酸鱼、低盐发酵香肠 [8,10] 乙酸香叶酯 中式香肠 [43] 醇类 1-辛烯-3-醇 湖南酸肉、四川酸肉、酸鱼、鱼露、腊肉、盘县火腿、金华火腿、如皋火腿、臭鳜鱼、泰式虾酱 [9,21,23,44−51] 3-甲基-1-丁醇 湖南酸肉、腊肉、酸鱼 [9,27,38] 乙醇 酸肉、泰式虾酱 [9,23] 2-甲基-1-丁醇 香肠、酸肉、泰式虾酱 [9,23,52] 芳樟醇 腊肉、酸鱼、臭鳜鱼 [27,38,50] 醛类 乙醛 湖南酸肉、鱼露 [9,48] 己醛 湖南酸肉、四川酸肉、鱼露、腊肉、香肠、酸鱼
臭鳜鱼[17,27,28,38,44,48,50,53] 壬醛 湖南酸肉、鱼露、腊肉、香肠、酸鱼、臭鳜鱼 [9,17,38,44,48,50,53] 辛醛 湖南酸肉、鱼露
四川酸肉[9,44,48] 庚醛 香肠、臭鳜鱼、酸鱼 [17,38,50,53] 癸醛 臭鳜鱼 [15] 苯甲醛 鱼露、发酵香肠 [49,54] 苯乙醛 酸肉、鱼露、发酵香肠 [44,48,54] 2-甲基丁醛 香肠、鱼露、低盐发酵香肠 [10,44,52] 3-甲基丁醛 香肠、酸肉、低盐发酵香肠 [9,10,52] 酸类 丁酸 腊肉、鱼露、腊肉、酸鱼、湖南酸肉、发酵香肠 [9,27−28,38,48] 乙酸 陇西腊肉、发酵香肠 [27−28] 戊酸 侗族酸肉 [41] 辛酸 酸肉、鹤岗发酵香肠 [9,28] 己酸 侗族酸肉、发酵香肠 [9,28] 壬酸 香肠 [28,53] 月桂酸 侗族酸肉 [28,30] 肉豆蔻酸 荔波酸肉 [30] 棕榈酸 荔波酸肉、发酵香肠 [28,30] 硬脂酸 荔波酸肉 [21,55] 油酸 荔波酸肉、发酵香肠 [27−28] 乳酸 香肠、酸鱼 [27−28] 己酸 陇西腊肉、发酵香肠 [24−25] 乙酸 陇西腊肉、发酵香肠 [24−25] 游离氨基酸 天冬氨酸 传统酸肉、酸鱼 [9,38,56] 谷氨酸 传统酸肉、酸鱼 [9,38,56] 甘氨酸 泰式虾酱 [23] 丙氨酸 传统酸肉、juevan酸鱼 [9,56] 缬氨酸 传统酸肉、juevan酸鱼 [9,56] 
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表 2 发酵肉制品中常见的风味菌株
Table 2 Flavor strains commonly found in fermented meat products
菌属 菌种 风味物质 作用环境 气味 来源 乳酸菌 Lactobacillus plantarum MSZ2 2-十一醛 发酵香肠 水果味 [25] （E）-2-辛烯醛 新鲜黄瓜味 辛醛 水果味 （E，E）2,4-癸二烯醛 特殊气味 Lactobacillus fermentum PCC 正己醇 发酵猪肉水解物 水果味 [60] 1-庚醇 芳香气味 乙酸己酯 水果味 乙酸 刺激气味 己酸 酸味 Lactobacillus paracasei （Xing） 己醛 发酵兔肉 清香味 [69] 壬醛 水果、脂肪气味 苯甲醛 苦杏仁味 苯乙醛 清香味 乙醇 酒香味 乙酸乙酯 水果味 正己酸乙酯 水果味 Lactobacillus plantarum C7 柠檬醛 发酵肉饭 柠檬气味 [66] 棕榈酸乙酯 奶油香味 十四烷酸乙酯 椰奶气味 桉树醇 薄荷气味 1-辛醇 柠檬气味 乳酸 酸味 苹果酸 酸味 柠檬酸 酸味 谷氨酸 鲜味 苏氨酸 微甜 Lactobacillus sakei 205 正戊醇 干腌发酵香肠 特殊气味 [70] 正己醇 水果味 1-庚醇 芳香气味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 己醛 清香味 己酸 酸味 Staphylococcus carnosus （Zhou） 乙酸乙酯 腊肉 水果味 [71] 己酸乙酯 水果味 己醛 青草味 庚醛 坚果味 2-庚醇 蘑菇味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 Lactobacillus plantarum CD101 异戊醛 发酵香肠 水果味 [72] 庚醛 坚果味 （E）-2-庚烯醛 特殊气味 苯甲醛 苦杏仁味 戊醛 特殊气味 1-辛烯-3-醇 蘑菇香味、奶油味 正戊醇 酒精气味 正己醇 水果味 乙酸乙酯 水果味 甲酸庚酯 水果味 Pediococcus pentosaceus （RY500） 癸酸 发酵猪肉香肠 酸味 [72] 正戊酸 刺鼻气味 反式-2-十一醛 水果味 己醛 清香味 苯乙醛 清香味 庚醛 坚果味 正己酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味，酒香 Lactobacillus fermentum （RY75） 癸酸 发酵香肠 酸味 [72] 反油酸乙酯 花香 反式-2-十一醛 水果味 己醛 清香味 正己酸乙酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 Lactobacillus plantarum （RY25） 壬酸 发酵香肠 酸味 [72] 肉豆蔻酸 酸味 反式-2-十一醛 水果味 反式-2-癸烯醛 水果味 葡萄球菌 Pediococcus pentosaceus 220 天冬氨酸 发酵酸鱼 鲜味 [61] 谷氨酸 鲜味 丙氨酸 甜味 乙酸 刺激性酸味 乳酸乙酯 水果味 庚醛 坚果味 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 乙酸乙酯 水果味 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 Staphylococcus simulans PMRS35 1-辛烯-3-醇 韩国Budu鱼露 蘑菇味、奶油味 [73] 1-庚醇 芳香气味 2-甲基丁醛 干果香 3-甲基丁醛 麦芽香 己醛 清香味 苯甲醛 苦杏仁味 戊酸 酸味 Staphylococcus warneri S6 柠檬醛 发酵肉饭 柠檬气味 [66] 己酸乙酯 菠萝味 棕榈酸乙酯 奶油香味 1-辛醇 柠檬气味 柠檬醛 柠檬气味 苯丙氨酸 苦味 谷氨酸 鲜味 亮氨酸 苦味 缬氨酸 苦味 乳酸 酸味 酒石酸 酸味 Staphylococcus xylosus 135 亮氨酸 发酵草鱼 苦味 [61] 异亮氨酸 苦味 苯丙氨酸 苦味 蛋氨酸 苦味 天冬氨酸 鲜味 乙酸乙酯 水果味 苯乙醇 玫瑰花香 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 己酸 酸味 亚油酸乙酯 特殊气味 Staphylococcus epidermidis N30 己酸乙酯 发酵酸肉 菠萝味 [65] 辛酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 壬醛 水果、脂肪气味 1-辛烯-3醇 蘑菇味、奶油味 Staphylococcus xylosus YCC3 1-辛烯-3-醇 发酵香肠 蘑菇味、奶油味 [25] 庚醛 坚果味 辛醛 水果味 2,4-癸二烯醛 特殊气味 反式-2-己烯酸 特殊气味 2-己烯酸 油脂气味 Staphylococcus simulans NJ201 苯甲醛 发酵香肠 苦杏仁味 [65] 苯乙醛 清香味 苯乙醇 玫瑰花香 乙酸 刺激性酸味 丁酸乙酯 水果味 癸酸乙酯 水果味，酒香 酵母菌 Yarrowia lipolytica C11 丁酸乙酯 发酵酸肉 水果味 [65] 庚酸乙酯 菠萝味 辛酸乙酯 水果味 己酸丁酯 菠萝味 辛酸丙酯 特殊气味 癸酸乙酯 水果味，酒香 庚醛 坚果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 Debaromyces hansenii S25 苯甲醛 发酵香肠 苦杏仁味 [74] 苯甲醇 芳香味 苯乙醇 玫瑰花香 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 Debaromyces hansenii P2 3-甲基丁酸 低盐、低脂发酵香肠 刺激气味 [75] 2-甲基丁酸 刺激气味 己酸 清香味 癸酸 酸味 己酸乙酯 菠萝味 乙酸乙酯 水果味 乙酸丁酯 水果味 辛酸乙酯 水果味 Saccharomyces cerevisiae 22 乳酸乙酯 发酵草鱼 水果味 [61] 棕榈酸 酸味 癸酸 酸味 3-甲基丁醇 水果味、辛辣味 乙酸乙酯 水果味 癸醛 水果味 1-辛烯-3-醇 蘑菇味、奶油味 亚油酸乙酯 特殊气味 Pichia kluyveri 乙酸乙酯 发酵猪肉水解物 水果味 [60] 乙酸异戊酯 水果味 乙酸戊酯 水果味 乙酸己酯 水果味 乙醇 酒香味 辛酸 酸味
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