L-赖氨酸对丙二醛诱导氧化下牦牛肉品质特性及氧化程度的影响

芦慧勤; 梅议文; 谢琦蓝; 王琳琳; 蔡自建; 秦斐; 冷坪蔚

doi:10.13386/j.issn1002-0306.2022100175

L-赖氨酸对丙二醛诱导氧化下牦牛肉品质特性及氧化程度的影响

西南民族大学食品科学与技术学院，四川成都 610041

基金项目: 中央高校基本科研业务专项资金优秀学生培养工程项目（2022NYXXS016）；国家自然科学基金青年基金项目（32001726）；四川省科技厅青年科学基金项目（ZYN2022011）。

详细信息

作者简介:
芦慧勤（1998−），女，硕士研究生，研究方向：畜产品加工与质量安全，E-mail：885232556@qq.com

通讯作者:
王琳琳（1988−），女，博士，讲师，研究方向：畜产品加工与质量安全，E-mail：jiayouwl123@163.com

中图分类号: TS251.5
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出版历程
- 收稿日期: 2022-10-18
- 网络出版日期: 2023-06-07
- 刊出日期: 2023-08-14

Effects of L-Lys on the Quality Characteristics and Oxidation Degree of Yak Meat under MDA Induced Oxidation

College of Food Science and Technology, Southwest Minzu University, Chengdu 610041, China

摘要

摘要: 为研究L-赖氨酸（L-lysine，L-Lys）对丙二醛（Malondialdehyde，MDA）诱导氧化下牦牛肉品质特性及蛋白氧化的影响。本文以MDA作为诱导剂建立模拟氧化体系，以牦牛肉为研究对象，经不同浓度L-Lys及氧化体系处理后，测定和分析其在贮藏期间食用品质、脂质氧化、蛋白氧化及肌肉组织学特性的变化。结果表明，L-Lys可使pH升高，缓解MDA引起的肌肉硬度和咀嚼性过度增加，并通过显著抑制氧合肌红蛋白转化成高铁肌红蛋白从而提高L^*值和a^*值（P<0.05），使其保持良好色泽；此外，L-Lys对MDA诱导的脂质和蛋白氧化有明显抑制作用，表现为过氧化物值（Peroxide value，POV）的降低和硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值显著降低（P<0.05），巯基和活性巯基显著增加（P<0.05），10 mmol/L的L-Lys在贮藏前期可显著抑制蛋白羰基化（P<0.05），且肌肉组织学特性表明L-Lys能在一定程度上维持肌纤维结构完整性，降低肌原纤维小片化指数（Myofibril fragmentation index，MFI）。综上，L-lys可有效修复MDA造成的氧化损伤，抑制肌肉脂质和蛋白氧化，提高肌肉氧化稳定性，延缓肌肉品质劣变，且整体来看，10 mmol/L的L-Lys效果较好。因此，L-Lys具有抑制牦牛肉制品氧化和改善其食用品质的潜在应用价值。
- L-赖氨酸 /
- 丙二醛 /
- 牦牛肉 /
- 品质特性 /
- 蛋白氧化
Abstract: In order to study the effects of L-Lys on the quality characteristics and protein oxidation of yak meat induced by MDA. In this study, MDA was used as the simulated oxidation system, and yak meat were used as the research objects. The changes of edible quality, lipid oxidation, protein oxidation and muscle histological characteristics during storage were measured after yak meat treated with different concentrations of L-Lys and MDA. The results showed that 10 mmol/L L-Lys could reduce the increase of pH caused by MDA, alleviate the excessive increase of hardness and chewiness, and significantly inhibit the conversion of oxygenated myoglobin into high iron myoglobin, thereby increasing the L^* value and a^* value (P<0.05), so as to maintain good color. In addition, L-Lys had a significant inhibitory effect on MDA by inducing lipid and protein oxidation, which was manifested by the decrease of POV and TBARS (P<0.05), and the significant increase of sulfhydryl and active sulfhydryl (P<0.05). L-Lys of 10 mmol/L could also significantly inhibit protein carbonylation (P<0.05) in the early stage of storage. Meanwhile, L-Lys could maintain the integrity of muscle fiber structure and reduce MFI to a certain extent. The above results indicated that L-Lys could delay MDA induced lipid and protein oxidation in meat to a certain extent through concentration dependence, thereby improving the oxidative stability of meat and reducing the deterioration of meat quality. In general, L-Lys at 10 mmol/L had a better effect. Therefore, L-Lys was proved to have a potential application value in inhibiting the oxidation of yak meat products and improving their edible quality.
- L-lysine /
- MDA /
- yak meat /
- quality characteristics /
- protein oxidation

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牦牛常年生活在高原地区，牦牛肉具有高蛋白、低脂肪、氨基酸比例适宜、富含矿物质等特点，有较高营养价值，近年来广受消费者欢迎。但肉在宰后贮藏和加工过程中会不可避免地接触氧气，使蛋白和脂质发生氧化，导致肉制品出现颜色变暗、口感和风味劣变等不良现象。在肉品这一复杂体系中，蛋白氧化与脂质氧化并不是孤立发生的，二者往往相互促进相互影响。就实际而言，脂质往往比蛋白更快也更易发生氧化，脂质氧化过程中产生的自由基和氧化产物可直接或间接攻击蛋白，诱导并参与蛋白氧化变性，最终影响蛋白功能特性及产品质量^[1-2]。

有研究发现，相较于初级产物，脂质的次级产物更易与蛋白反应^[3]。丙二醛（Malondialdehyde，MDA）是脂肪氧化的一种典型次级产物，是脂肪过氧化反应中产生最多的醛类，对蛋白有高度反应性^[4]。MDA可诱导蛋白氧化，改变蛋白结构，对肉品品质和安全性造成潜在威胁^[5]。因此，如何延缓肌肉中脂肪和蛋白氧化，提高其氧化稳定性已成为近年研究的热点。L-赖氨酸（L-lysine，L-Lys）是一种碱性氨基酸，其作为蛋白质基本组成成分，安全无毒，来源广泛。将其添加到肉制品中可起到嫩化、改善色泽、提高出品率等效果^[6]。除此以外，L-Lys还有一定的抗氧化能力：Hwang等^[7]的研究结果表明，5.5 mmol/L L-Lys可显著抑制大豆油高温氧化；Zhang等^[8]发现L-Lys能够有效延缓乳化香肠氧化进程；Cao等^[9]发现L-Lys对肌原纤维蛋白结构氧化损伤具有明显修复作用。综上所述，L-Lys在肉及肉制品的加工中应用前景广阔，本课题组前期研究也证明，L-Lys可提高牦牛肉制品色泽、保水性等品质，但对于L-Lys在MDA诱导氧化条件下对牦牛肉品质特性和氧化程度的影响情况及其机理尚不明确，因此有必要开展相关研究。

本文以牦牛肉背最长肌为研究对象，以MDA作为诱导剂建立模拟氧化体系，对牦牛肉注射不同浓度的L-Lys和MDA混合溶液，通过测定贮藏过程中牦牛肉食用品质、脂质氧化、蛋白氧化及肌肉组织学特性等指标，探究L-Lys在MDA诱导氧化条件下对牦牛肉品质特性和氧化程度的影响，以明确在氧化胁迫条件下L-Lys对牦牛肉品质的影响作用及潜在机制，以期为保持和提高牦牛肉及肉制品品质提供参考。

1. 材料与方法

1.1 材料与仪器

新鲜牦牛肉背最长肌　选取屠宰场2~4岁、发育良好、健康无病的牦牛6头，屠宰后2 h内取背最长肌，剔除表面筋膜，切分成块，每块约40 g，4 ℃条件下带回实验室，采自广汉向阳江南屠宰场；L-Lys 食品级　河南万邦化工科技有限公司；1,1,3,3-四甲氧基丙烷（TMP）、二硝基苯甲酸（DTNB）　阿拉丁；尿素、盐酸胍、乙酸、三氯甲烷、碘化钾、硫代硫酸钠　成都市科隆化学品有限公司；十二烷基硫酸钠（SDS）　德国Biofroxx；2,4-二硝基苯肼（DNPH）　西亚试剂；以上试剂均为分析纯。

PH-STAR手持pH计　德国麦斯特有限公司；CM-700D色差仪　柯尼卡美能达股份有限公司；HH-6数显恒温水浴锅　国华（常州）仪器制造有限公司；XHF-D高速分散器　宁波新芝生物科技股份有限公司；Centrifuge 5804R高速冷冻离心机　德国Eppendorf公司；V-1000紫外分光光度计　翱艺仪器上海有限公司。

1.2 实验方法

1.2.1 MDA溶液的制备

参考Wang等^[10]的方法制备丙二醛溶液。取8.4 mL TMP于10 mL 5 mol/L HCl溶液中，加水定容至50 mL，40 ℃避光振荡30 min，冷却后用6 mol/L NaOH调节溶液pH至6.0，最后将溶液用磷酸盐缓冲液（50 mmol/L，pH6.0）定容至250 mL，即得MDA储备液。使用前参考Wang等^[10]的方法测定MDA浓度：将储备液稀释10⁵倍后测定其在267 nm波长处的吸光度，ε=31500 L/（mol·cm）。

1.2.2 样品前处理

将L-Lys溶液和MDA溶液1:1（V/V）混合后注射在肉品中。KB组：蒸馏水；L0组：10 mmol/L MDA；L5组：5 mmol/L L-Lys、10 mmol/L MDA；L10组：10 mmol/L L-Lys、10 mmol/LMDA，注射量为肉重10%。注射完成后立即用自封袋包装，手动排出空气后，置于4 ℃冰箱内避光贮藏，分别于第1、3、5、7 d时取对应肉样测定指标。

1.2.3 食用品质测定

1.2.3.1 pH

手持pH计校准后，将探头插入肉样，待读数稳定后记录数值。

1.2.3.2 肉色稳定性

色度：将肉样切开，用色差仪测定肉样中心色度。结果表示为亮度值L^*、红度值a^*、黄度值b^*。

肌红蛋白（myoglobin，Mb）氧化状态：参考Krzywicki^[11]的方法，并略作修改。取5 g肉糜，加入20 mL磷酸钠缓冲液（0.04 mol/L，pH6.8），匀浆后4 ℃静置1 h离心30 min（3300 r/min，15 ℃）。取上清液进行过滤，滤液用缓冲液定容至25 mL，测定其在525、545、565、572 nm处吸光度并按以下公式计算：

氧合肌红蛋白含量（Oxymyoglobin，OMb）（%）= （0.882R₁−1.267R₂+0.809R₃−0.361）×10

高铁肌红蛋白含量（Methemoglobin，MMb）（%）= （2.514R₁+0.777R₂+0.800R₃+1.098）×100

式中：R₁，A₅₇₂/A₅₂₅；R₂，A₅₆₅/A₅₂₅；R₃，A₅₄₅/A₅₂₅。

1.2.3.3 蒸煮损失

将肉样切块后称重，80 ℃水浴加热至肉样中心温度达到75 ℃后保持15 min，冷却，擦干表面水分后再次称重并按下式计算：

$\text{蒸煮损失}(\text{%})=\frac{{\text{m}}_{\text{1}}-{\text{m}}_{\text{2}}}{{\text{m}}_{\text{1}}}\text{×100}$

式中：m₁，肉样蒸煮前质量，g；m₂，肉样蒸煮后质量，g。

1.2.3.4 肌原纤维小片化指数（Myofibril fragmentation index，MFI）

参考李文博等^[12]的方法，并略作修改。取2 g肉糜，加入20 mL MFI缓冲液，匀浆后离心15 min（1000×g，4 ℃），弃上清后加入15 mL缓冲液相同条件再次离心，弃上清后用10 mL缓冲液充分悬浮沉淀，然后用200目筛网过滤，并用5 mL缓冲液帮助过滤。所得滤液用双缩脲法测定蛋白浓度，并调节蛋白浓度至0.5 mg/mL，最后在540 nm处测定吸光度并按下式计算：

$\text{MFI}={\text{A}}_{\text{540}}\text{×200}$

式中：A₅₄₀，溶液在540 nm波长处的吸光度。

1.2.3.5 质构特性

参考毛云等^[13]的方法，并略作改动。将测定蒸煮损失后的肉样修整成2 cm×2 cm×1 cm的肉块。参数设定：采用P/0.5探头，测试前速度2 mm/s，测试速度1 mm/s，测试后速度5 mm/s，压缩比50%，触发力5 g。测定硬度、黏性、弹性、咀嚼性。

1.2.4 脂质氧化

1.2.4.1 过氧化物值（Peroxide value，POV）

参照姚峥^[14]的方法，并略作改动。取3.0 g肉糜，加入30 mL三氯甲烷-乙酸混合溶液（2:3，V/V），匀浆后转移到具塞锥形瓶中，加入1 mL饱和碘化钾溶液，立即加塞、振摇1 min，置于暗处反应5 min，加入75 mL蒸馏水和1 mL 0.5%的淀粉溶液，混匀后用0.002 mol/L的Na₂S₂O₃标准液滴定并按下式计算：

$\text{P}\text{OV}(\text{mmol/kg})=\frac{\left(\text{V}-{\text{V}}_{\text{0}}\right)\text{×c}}{\text{2×}\text{m}}\text{×100}\text{0}$

式中：V，试样消耗的Na₂S₂O₃标准液体积，mL；V₀，空白试验消耗的Na₂S₂O₃标准液体积，mL；c，Na₂S₂O₃标准液的浓度，mol/L；m，试样质量，g；1000，换算系数。

1.2.4.2 硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值

参考Jhonberg等^[15]的方法，并略作改动。取5 g肉糜，加入25 mL 7.5%三氯乙酸（含0.1% EDTA），冰浴匀浆后离心5 min（5000 r/min，4 ℃），过滤后取5 mL滤液加5 mL 0.02 mol/L硫代巴比妥酸溶液，混匀后在沸水浴中反应40 min，冷却后在532和600 nm波长处测定吸光度并按下式计算：

$\rm {TB}{ARS}{值}({mg/kg})=\frac{\left({{A}}_{{532}}-{{A}}_{{600}}\right){{\times V\times M}}}{{{\rm{m}}\times {\rm{l}}\times \varepsilon}}$

式中：A₅₃₂，532 nm波长处吸光度；A₆₀₀，600 nm波长处吸光度；V，上清液体积，mL；M，丙二醛的摩尔质量，72.063 g/mol；m，样品质量，kg；l，光程，1 cm；ε，摩尔消光系数，156000 L/（mol·cm）。

1.2.5 蛋白氧化测定

1.2.5.1 肌原纤维蛋白的提取

参考Huang等^[16]的方法，并略作改动。向肉糜中加入4倍体积标准盐溶液（10 mmol/L磷酸钠缓冲液，0.1 mol/L NaCl，1 mmol/L EGTA，2 mmol/L MgCl₂，pH7.0），冰浴匀浆后离心15 min（2000×g，4 ℃），弃上清，重复上述步骤3次。最后一次离心后向沉淀中加入4倍体积0.1 mol/L NaCl溶液，匀浆后用4层纱布过滤，将滤液再次离心15 min（2000×g，4 ℃），沉淀即为肌原纤维蛋白。用双缩脲法测定蛋白浓度。

1.2.5.2 羰基含量

参考瞿丞等^[17]的方法，并略作改动。用25 mmol/L的磷酸钠缓冲液（PBS，pH6.25）将肌原纤维蛋白溶液稀释至2 mg/mL。取1 mL蛋白溶液加入1 mL 2 mol/L HCl溶液（含0.02 mol/L DNPH），混匀后室温下避光反应40 min，再加入4 mL 20%三氯乙酸，混匀后离心5 min（11000×g，4 ℃），用2 mL乙醇-乙酸乙酯溶液（1:1，V/V）洗涤沉淀3次后，再加入6.0 mL 6.0 mol/L盐酸胍溶液，37℃水浴30 min后在370 nm波长处测定吸光度。

1.2.5.3 巯基含量

参考瞿丞等^[17]的方法，测定总巯基和活性巯基含量。取1 mL 2 mg/mL蛋白溶液依次加入4 mL尿素-SDS溶液（含8.0 mol/L尿素，30 g/L SDS，0.1 mol/L PBS，pH7.4）和1 mL 10 mmol/L DTNB溶液（溶于0.1 mol/L PBS中，pH7.4），混匀后室温下避光反应15 min后在412 nm波长处测定吸光度。用不含尿素的缓冲液以相同方法测定活性巯基含量。

1.2.6 肌肉组织学特性

参考吴盈茹等^[18]的方法，并略做改动。取对应时间点的肉样，垂直肌纤维切成约1 cm×0.5 cm×0.5 cm的肉块，用4%多聚甲醛固定72 h后再用梯度乙醇溶液脱水1 h，再经包埋、修片、切片、苏木精-伊红染液染色后进行显微观察，放大倍数为400倍。

1.3 数据处理

用Microsoft 2016 Excel对数据进行整理与计算，用SPSS 23软件对试验数据进行显著性分析（P<0.05，差异显著），用Origin 9.0软件作图。每个试验重复测定3次取平均值，结果表示为平均值±标准差。

2. 结果与分析

2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉食用品质的影响

2.1.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉pH的影响

pH是预测肉品质的重要指标，对颜色、风味、口感等品质都有较大影响。由图1可知，在贮藏过程中，KB组由于动物宰后体内发生糖酵解生成乳酸，pH不断下降。添加MDA后，L0组pH呈波动趋势但并不显著，1 d时，L0组pH低于KB组。类似地，刘彩华等^[19]也发现经过氧化处理的鱼肉pH下降更快，其具体原因有待进一步探究。3、7 d时，L0组pH显著高于KB组（P<0.05），这可能是由于MDA诱导脂质氧化后促进了蛋白降解^[20]，导致微生物大量滋生，产生胺类等碱性物质使pH升高。L5和L10组pH则呈先上升后下降变化。前5 d内，L-Lys作为胺类的前体物质在体系中不断转化成胺类，pH上升；7 d时由于内源氨基酸以及外源添加L-Lys解离产生羧酸、酮酸等物质^[21]，且胺类物质发生氧化，当羧酸、酮酸含量大于胺类时，pH开始下降。同时，L-Lys还具有抑菌作用^[22]，可延缓胺类生成。综上所述，本试验条件下体系pH变化是动物宰后体内生化反应、MDA促氧化和L-Lys抑菌作用等因素共同作用的结果。

图 1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉pH的影响

注：不同小写字母表示同一处理组不同贮藏时间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示不同处理组同一贮藏时间差异显著（P<0.05）；图2~图7同。

Figure 1. Effect of L-Lys on the pH value of yak meat under MDA induced oxidation

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2.1.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色稳定性的影响

2.1.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色的影响

肉色影响消费者购买欲的重要因素之一。由表1可知，随着贮藏时间的延长，各组L^*值和a^*值逐渐减小，b^*值逐渐增大。与KB组相比，L0组L^*值降低，a^*值显著降低（P<0.05），b^*值显著增大（P<0.05），Mahmudul等^[23]的研究结果也显示MDA值越大，颜色退化越严重。MDA诱导蛋白氧化发生交联聚合^[10]，水分大量渗出，L^*值降低；同时，MDA抑制红褐色的MMb被还原成亮红色的OMb，肌肉出现不被接受的褐色（a^*值降低，b^*值升高），其具体机制将在下一部分具体讨论。另外，注射液MDA本身为黄色液体，可能也影响了b^*值。从L5和L10组来看，添加L-Lys对于MDA氧化胁迫造成的颜色劣变具有一定改善作用，其改善程度与浓度成正比，但效果有限，无法完全抵消MDA的作用。

表 1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色的影响

Table 1. Effect of L-Lys on yak meat color under MDA induced oxidation

肉色指标	组别	1 d	3 d	5 d	7 d
L^*值	KB	40.48±0.74^Aa	39.64±0.66^Aa	39.00±0.07^Aab	37.80±1.04^Ab
	L0	39.56±1.06^Aa	38.70±0.99^Aa	36.49±0.45^Db	35.97±0.51^Bb
	L5	39.80±0.52^Aa	38.44±0.19^Aa	37.31±0.16^Cb	36.41±0.64^ABb
	L10	39.73±0.37^Aa	39.04±0.33^Aab	38.09±0.34^Bb	36.06±0.58^ABc
a^*值	KB	21.00±0.92^Aa	15.26±0.19^ABb	13.91±0.60^Ab	11.79±0.80^Ac
	L0	15.35±0.22^Ba	13.31±1.63^Bb	11.45±0.26^Cbc	9.80±0.34^Bc
	L5	15.82±0.98^ABa	13.56±0.42^Bb	12.53±0.35^Bb	10.64±0.79^ABc
	L10	17.18±0.55^Aa	16.63±0.68^Aa	12.85±0.39^Bb	11.75±0.38^Ab
b^*值	KB	9.78±0.61^Bb	11.11±0.46^Bab	12.06±0.83^Ba	12.06±0.83^Ba
	L0	11.36±0.07^Ab	13.09±0.75^Aa	13.81±0.64^Aa	13.81±0.64^Aa
	L5	11.05±0.50^Ac	12.27±0.31^ABb	13.58±0.25^Aa	13.58±0.25^Aa
	L10	10.82±0.28^Ac	11.56±0.35^Bb	12.58±0.09^ABa	13.18±0.60^ABa
注：不同小写字母表示同一处理组不同贮藏时间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示不同处理组同一贮藏时间差异显著（P<0.05）；表2同。

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2.1.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌红蛋白氧化状态影响

Mb氧化状态及含量改变是导致肉色变化的直接原因。由图2可知，L5、L10组OMb含量明显高于L0组，但随着贮藏时间延长，各组OMb含量均显著减少（P<0.05），7 d时L0组OMb含量最低，仅余14.44%，说明除贮藏时间外，MDA也严重影响了Mb的状态和含量。一方面，MDA引发脂质氧化产生大量自由基，OMb受到攻击被氧化为MMb；另一方面，MDA破坏线粒体正常结构同时抑制还原酶活力，阻碍MMb被还原^[24-25]。因此，7 d时L0组OMb含量降至最低，而MMb含量随贮藏时间延长显著增加（P<0.05），7 d时L0组MMb含量高达56.37%。当L-Lys与MDA复配后，首先L-Lys可清除自由基并与OMb卟啉环中Fe²⁺发生配位反应^[26]，保护OMb免受氧化，其次L-Lys能够还原MMb成^[27]，所以与L0组相比，L5、L10组OMb含量显著升高（P<0.05），MMb含量则显著下降（P<0.05）。Mb化学状态以及含量的变化趋势与a^*值、b^*值变化情况相符。贮藏后期，虽然氧化程度不断加重，但L-Lys延缓氧化的效果仍然存在，且其效果与浓度呈正比。

图 2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉Mb氧化状态影响

Figure 2. Effect of L-Lys on myoglobin oxidation state of yak meat under MDA induced oxidation

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2.1.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蒸煮损失的影响

蒸煮损失率与肉制品出品率有关，间接反映了肉及肉制品的持水力。如图3所示，随着贮藏时间延长，体系内氧化程度不断加重，各组蒸煮损失率逐渐增加，7 d时达到最大值。从组间来看，1 d时，L0组蒸煮损失率最小，且均大于KB组，但并无显著性差异（P>0.05）。蒋祎人等^[28]认为轻度氧化将诱导部分蛋白结构展开，这可能有助于形成均匀致密的蛋白凝胶网络，使更多水分被束缚并截留在凝胶网络中，从而降低蒸煮损失率。在本试验条件下L-Lys对于蒸煮损失并没有起到明显改善作用，这与Zhou等^[6]的研究结果不同，其原因可能是本试验是在氧化条件下进行的。L-Lys也可以促进蛋白结构伸展^[29]，展开后暴露出大量活性位点，受到更多氧化攻击，凝胶结构坍塌，不利于保持水分，但与KB组相比并无显著差异。

图 3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蒸煮损失的影响

Figure 3. Effect of L-Lys on cooking loss of yak meat under MDA induced oxidation

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2.1.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉MFI值的影响

在宰后成熟过程中，由于内源酶等其他因素，肌原纤维蛋白不断断裂成肌纤维片段，表现为MFI值的升高。由图4可知，随着贮藏时间延长，各组的MFI值均显著升高（P<0.05）。整个贮藏过程内，各组MFI值均高于KB组，其原因可能是MDA激活蛋白水解酶（Caspases）级联反应，从而加快了肌纤维小片化速率^[30]。3 d时，L10组MFI值显著低于L5组（P < 0.05），7 d时，L5和L10组显著低于L0组（P<0.05）。据报道肉品嫩化关键酶calpain-1和calpain-2的活性与pH有关^[31]，而根据前文，MDA和L-Lys改变了体系pH，这可能对酶活有所影响。此外，有研究证明L-Lys阻碍了肌钙蛋白-T等蛋白降解，并且L-Lys处理过的样品Z-盘破坏程度更小^[32]，肌节结构相对完整，这是7 d时L5和L10组MFI值较低的另一原因，MFI值较低可能有利于保持肌肉良好口感，避免其过于软烂。

图 4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉MFI值的影响

Figure 4. Effect of L-Lys on MFI value of yak meat under MDA induced oxidation

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2.1.5 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉质构的影响

肌肉的质构直接影响产品的口感及品质。由表2可知，在贮藏过程中KB组和L5组硬度均呈上升变化，L0组和L10组在5 d达到最大值后又有所下降，但均大于KB组，这与崔文斌等^[33]的研究结果基本一致，原因可能是因为前期蛋白结构展开，受到氧化，彼此交联，形成复合聚集体，导致硬度增大^[34]，后期随着肌纤维碎片不断积累，硬度又开始下降，而低浓度L-Lys促进了肌原纤维蛋白等盐溶蛋白溶解，使其形成均匀致密的凝胶结构，从而提高了肉样硬度^[35]，当L-Lys大量添加后，不利于凝胶结构的保持，硬度反而降低。黏性方面，除L5组在3 d时显著升高外（P<0.05），其余各处理组在贮藏过程中变化并不显著。弹性方面，整体来看，弹性随着贮藏时间延长逐渐减小，但各组之间并无显著差异，说明本试验条件下MDA和L-Lys均对贮藏过程中肌肉的弹性没有显著影响。各组咀嚼性变化趋势与硬度相同，这表明添加低浓度的L-Lys可以协同MDA增强硬度和咀嚼性，高浓度的L-Lys可在一定程度上起到抑制作用。

表 2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉质构的影响

Table 2. Effect of L-Lys on the texture of yak meat under MDA induced oxidation

质构特性	组别	1 d	3 d	5 d	7 d
硬度（g）	KB	1104.316±36.027^Cc	1237.554±51.887^Cbc	1348.416±97.102^Db	1685.572±73.742^Ca
	L0	1672.417±64.73^Ad	1951.66±54.74^Ac	2354.695±67.461^Aa	2124.802±51.571^Bb
	L5	1725.843±42.351^Ac	2014.25±66.422^Ab	2160.779±58.274^Bab	2384.899±172.426^Aa
	L10	1435.484±86.303^Bb	1437.194±19.218^Bb	1816.916±70.503^Ca	1774.701±63.106^Ca
黏性（g·s）	KB	3.106±1.346^Aa	1.943±1.259^Ba	2.26±0.563^Aa	2.597±1.711^Aa
	L0	1.405±0.708^Aa	3.692±0.273^ABa	3.934±3.477^Aa	1.728±0.812^Aa
	L5	1.827±0.381^Ab	5.102±1.871^Aa	1.426±0.853^Ab	3.833±1.622^Aab
	L10	2.589±1.313^Aa	2.143±0.417^Ba	1.83±0.685^Aa	2.103±0.668^Aa
弹性	KB	0.737±0.032^Aa	0.715±0.005^Aa	0.685±0.02^Aa	0.674±0.035^Aa
	L0	0.748±0.005^Aa	0.693±0.004^Ab	0.725±0.032^Aab	0.698±0.01^Ab
	L5	0.761±0.02^Aa	0.697±0.049^Aa	0.696±0.068^Aa	0.687±0.031^Aa
	L10	0.753±0.018^Aa	0.685±0.047^Aa	0.742±0.013^Aa	0.692±0.021^Aa
咀嚼性	KB	529.326±68.786^Cb	596.984±53.908^Bb	606.173±92.842^Cb	769.229±32.425^Ba
	L0	852.167±19.588^Ac	925.207±18.747^Abc	1124.572±67.33^Aa	970.585±36.239^ABb
	L5	906.321±23.37^Aa	940.243±111.627^Aa	964.528±77.491^ABa	1120.849±171.474^Aa
	L10	735.706±61.405^Bb	687.958±30.883^Bb	919.098±41.385^Ba	788.568±104.97^Bab

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2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉脂质氧化程度的影响

2.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉POV的影响

POV代表氢过氧化物含量，可反映脂质初级氧化程度。由图5a可知，在前5 d内，随着时间推移，脂质氧化程度不断加重，氢过氧化物逐渐积累，各组POV持续增大，5 d后，KB组和L0组继续增大并达到最大值（0.78、0.83 mmol/kg），而L5、L10组POV在7 d时明显下降并显著低于KB组和L0组（P<0.05），许鹏^[36]在其研究中得到了类似结果，并认为脂质过氧化物不稳定，可转化成醛、酮、羧酸等次级氧化产物，导致POV下降。L5组POV在贮藏过程中均低于L0组，并从3 d开始低于KB组，说明5 mmol/L L-Lys在前5 d能够有效抑制脂质氧化。现有研究表明，自由基、氧化产物等物质均可引发脂质氧化链式反应^[37]，而L-Lys具有较强的羟自由基（·OH）清除能力^[36]，这可能是L5组POV处在较低水平的原因。另外，Mb氧化也是脂质氧化的诱导因素之一^[37]，而L-Lys对Mb具有保护作用，这为L-Lys抑制脂质氧化提供了另一合理解释。

图 5 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉脂质氧化程度的影响

Figure 5. Effect of L-Lys on lipid oxidation degree of yak meat under MDA induced oxidation

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2.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉TBARS值的影响

TBARS值可反映油脂次级氧化产物中醛酮类物质的含量，是另一表征脂质氧化的重要指标。由图5b可知，贮藏过程中，各组TBARS值整体呈先上升后下降变化，3 d时有最大值，L0组达到1.10 mg/100 g。前3 d内，由于脂质初级过氧化物逐渐分解转化，MDA大量积累，3 d后MDA与氨基反应生成1-氨基-3-氨基丙烯导致TBARS值减小^[38]。L0组、L5组、L10组TBARS值在贮藏过程中均显著高于KB组（P<0.05），这一方面是由于本试验直接注射了大量MDA，另一方面是因为MDA注射后加剧了体系内脂质氧化反应，导致氧化产物大幅增加。3 d后L5组和L10组TBARS值显著低于L0组（P<0.05），这表明L-Lys可在一定程度上抑制脂质氧化，这可归因于L-Lys清除自由基、螯合金属离子的作用。

2.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蛋白氧化程度的影响

2.3.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉羰基含量的影响

羰基化是肌肉蛋白质氧化的表现之一。如图6所示，各组羰基含量随贮藏时间的延长均显著增大（P<0.05）。L10组羰基含量在1和3 d时明显低于KB组，除此之外，各组在整个贮藏过程中均高于同期KB组，表明MDA氧化胁迫加速了蛋白羰基化。研究表明TBARS值与羰基值呈极显著相关（P<0.01）^[36]，而根据前文，L-Lys能够显著降低TBARS值（P<0.05），这可能间接抑制了蛋白羰基化，另外，L-Lys清除自由基的功能可能也直接做出了一定贡献。虽然L-Lys可抑制蛋白氧化，但7 d时L5组和L10组羰基含量显著高于其他组（P<0.05），L10组甚至高达158.51 nmol/mg。这是由外源添加物L-Lys和MDA直接反应生成羰基化合物导致的^[2]，因此L5和L10组的羰基值并不能完全反映肌肉本身氧化程度，反而L-Lys消耗了MDA，可能避免了蛋白氧化。

图 6 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉羰基含量的影响

Figure 6. Effect of L-Lys on carbonyl content of yak meat under MDA induced oxidation

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2.3.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉巯基含量的影响

巯基含量是表征蛋白氧化程度的另一重要指标，活性巯基是指存在于蛋白表面的巯基。由图7可知，总巯基和活性巯基含量均随时间的延长呈显著下降趋势（P<0.05），7 d时L0组显著低于其他组（P<0.05），这表明MDA加快了蛋白氧化速率，此结果与Lü等^[39]的研究结果一致。另外，在整个贮藏过程内，总巯基和活性巯基含量均与L-Lys浓度成正比，表明L-Lys对巯基损失有明显的抑制作用，且添加量越大，效果越强，呈现出明显的浓度依赖效应。吕远奇^[40]研究发现MDA可与蛋白胺基发生共价交联，形成大量聚集体，表现为溶解度下降，蛋白聚集后又会促进巯基相互作用形成二硫键，而Li等^[29]认为L-Lys通过使肌原纤维肿胀，肌球蛋白细丝解离，二级、三级结构展开等机制提高了肌原纤维蛋白的溶解度。这可能对MDA氧化应激造成的巯基损失起到了修复作用。

图 7 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉巯基含量的影响

Figure 7. Effect of L-Lys on sulfhydryl content of yak meat under MDA induced oxidation

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2.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌肉组织学特性的影响

由图8可知，牦牛肉肌纤维在贮藏过程中排列逐渐变得松散，组织内白色间隙逐渐增多增大，细胞轮廓不再清晰。3 d时，L0组已经开始出现细胞组织破裂现象，胞内物质外流，轮廓难以辨认，肌纤维大量溶解，肌束间空隙过大，与之相比，L5组和L10组细胞形状明显更加规则，形态完整饱满，细胞排列较为紧密，轮廓清晰可见，且断裂组织较少，组织内裂纹更小。7 d时，L0组肌肉致密结构已遭到严重破坏，肌纤维大量断裂降解，KB组肌细胞结构完整性也开始逐渐丧失，且二者细胞大小和胞间距离不再均匀，而L5组和L10组与3 d相比，虽然肌束内裂纹增多增大，但其完整度仍明显高于KB组和L0组，没有出现组织破裂，胞外空间大小均匀，尤其是L10组。以上结果说明，MDA严重破坏了肌纤维显微结构，而L-Lys在整个贮藏过程中对肌肉组织有明显保护作用，并具有浓度依赖性。

图 8 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌肉组织学特性的影响（400×）

Figure 8. Effect of L-Lys on histological characteristics of yak meat under MDA induced oxidation (400×)

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3. 结论

与KB相比，MDA作为脂质氧化产物可诱导并促进脂质和蛋白发生氧化，并导致牦牛肉蒸煮损失率提高、颜色劣变、硬度和咀嚼性增大。而L-Lys能够明显抑制MDA促氧化作用，减轻脂质氧化程度，降低POV以及TBARS值，并浓度依赖性地抑制OMb转化成MMb而延缓肉色恶化（提高L^*值、a^*值），对巯基、活性巯基以及肌纤维组织结构完整性的保护作用也呈明显浓度依赖效应；此外，10 mmol/L L-Lys可在贮藏前期抑制蛋白羰基化。以上结果说明，L-Lys可在一定程度上减轻MDA诱导的脂质和蛋白氧化应激，修复MDA造成的氧化损伤，提高肌肉氧化稳定性，改善肉品品质，且L-Lys浓度为10 mmol/L时效果较好。此研究结果可为L-Lys在肉及肉制品加工中的应用提供数据支持和理论参考。

图 1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉pH的影响

注：不同小写字母表示同一处理组不同贮藏时间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示不同处理组同一贮藏时间差异显著（P<0.05）；图2~图7同。

Figure 1. Effect of L-Lys on the pH value of yak meat under MDA induced oxidation

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图 2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉Mb氧化状态影响

Figure 2. Effect of L-Lys on myoglobin oxidation state of yak meat under MDA induced oxidation

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图 3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蒸煮损失的影响

Figure 3. Effect of L-Lys on cooking loss of yak meat under MDA induced oxidation

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图 4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉MFI值的影响

Figure 4. Effect of L-Lys on MFI value of yak meat under MDA induced oxidation

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图 5 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉脂质氧化程度的影响

Figure 5. Effect of L-Lys on lipid oxidation degree of yak meat under MDA induced oxidation

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图 6 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉羰基含量的影响

Figure 6. Effect of L-Lys on carbonyl content of yak meat under MDA induced oxidation

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图 7 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉巯基含量的影响

Figure 7. Effect of L-Lys on sulfhydryl content of yak meat under MDA induced oxidation

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图 8 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌肉组织学特性的影响（400×）

Figure 8. Effect of L-Lys on histological characteristics of yak meat under MDA induced oxidation (400×)

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表 1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色的影响

Table 1 Effect of L-Lys on yak meat color under MDA induced oxidation

肉色指标	组别	1 d	3 d	5 d	7 d
L^*值	KB	40.48±0.74^Aa	39.64±0.66^Aa	39.00±0.07^Aab	37.80±1.04^Ab
	L0	39.56±1.06^Aa	38.70±0.99^Aa	36.49±0.45^Db	35.97±0.51^Bb
	L5	39.80±0.52^Aa	38.44±0.19^Aa	37.31±0.16^Cb	36.41±0.64^ABb
	L10	39.73±0.37^Aa	39.04±0.33^Aab	38.09±0.34^Bb	36.06±0.58^ABc
a^*值	KB	21.00±0.92^Aa	15.26±0.19^ABb	13.91±0.60^Ab	11.79±0.80^Ac
	L0	15.35±0.22^Ba	13.31±1.63^Bb	11.45±0.26^Cbc	9.80±0.34^Bc
	L5	15.82±0.98^ABa	13.56±0.42^Bb	12.53±0.35^Bb	10.64±0.79^ABc
	L10	17.18±0.55^Aa	16.63±0.68^Aa	12.85±0.39^Bb	11.75±0.38^Ab
b^*值	KB	9.78±0.61^Bb	11.11±0.46^Bab	12.06±0.83^Ba	12.06±0.83^Ba
	L0	11.36±0.07^Ab	13.09±0.75^Aa	13.81±0.64^Aa	13.81±0.64^Aa
	L5	11.05±0.50^Ac	12.27±0.31^ABb	13.58±0.25^Aa	13.58±0.25^Aa
	L10	10.82±0.28^Ac	11.56±0.35^Bb	12.58±0.09^ABa	13.18±0.60^ABa
注：不同小写字母表示同一处理组不同贮藏时间差异显著（P<0.05）；不同大写字母表示不同处理组同一贮藏时间差异显著（P<0.05）；表2同。

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表 2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉质构的影响

Table 2 Effect of L-Lys on the texture of yak meat under MDA induced oxidation

质构特性	组别	1 d	3 d	5 d	7 d
硬度（g）	KB	1104.316±36.027^Cc	1237.554±51.887^Cbc	1348.416±97.102^Db	1685.572±73.742^Ca
	L0	1672.417±64.73^Ad	1951.66±54.74^Ac	2354.695±67.461^Aa	2124.802±51.571^Bb
	L5	1725.843±42.351^Ac	2014.25±66.422^Ab	2160.779±58.274^Bab	2384.899±172.426^Aa
	L10	1435.484±86.303^Bb	1437.194±19.218^Bb	1816.916±70.503^Ca	1774.701±63.106^Ca
黏性（g·s）	KB	3.106±1.346^Aa	1.943±1.259^Ba	2.26±0.563^Aa	2.597±1.711^Aa
	L0	1.405±0.708^Aa	3.692±0.273^ABa	3.934±3.477^Aa	1.728±0.812^Aa
	L5	1.827±0.381^Ab	5.102±1.871^Aa	1.426±0.853^Ab	3.833±1.622^Aab
	L10	2.589±1.313^Aa	2.143±0.417^Ba	1.83±0.685^Aa	2.103±0.668^Aa
弹性	KB	0.737±0.032^Aa	0.715±0.005^Aa	0.685±0.02^Aa	0.674±0.035^Aa
	L0	0.748±0.005^Aa	0.693±0.004^Ab	0.725±0.032^Aab	0.698±0.01^Ab
	L5	0.761±0.02^Aa	0.697±0.049^Aa	0.696±0.068^Aa	0.687±0.031^Aa
	L10	0.753±0.018^Aa	0.685±0.047^Aa	0.742±0.013^Aa	0.692±0.021^Aa
咀嚼性	KB	529.326±68.786^Cb	596.984±53.908^Bb	606.173±92.842^Cb	769.229±32.425^Ba
	L0	852.167±19.588^Ac	925.207±18.747^Abc	1124.572±67.33^Aa	970.585±36.239^ABb
	L5	906.321±23.37^Aa	940.243±111.627^Aa	964.528±77.491^ABa	1120.849±171.474^Aa
	L10	735.706±61.405^Bb	687.958±30.883^Bb	919.098±41.385^Ba	788.568±104.97^Bab

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施引文献(7)

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1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
1.2 实验方法
1.2.1 MDA溶液的制备
1.2.2 样品前处理
1.2.3 食用品质测定
1.2.3.1 pH
1.2.3.2 肉色稳定性
1.2.3.3 蒸煮损失
1.2.3.4 肌原纤维小片化指数（Myofibril fragmentation index，MFI）
1.2.3.5 质构特性
1.2.4 脂质氧化
1.2.4.1 过氧化物值（Peroxide value，POV）
1.2.4.2 硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值
1.2.5 蛋白氧化测定
1.2.5.1 肌原纤维蛋白的提取
1.2.5.2 羰基含量
1.2.5.3 巯基含量
1.2.6 肌肉组织学特性
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉食用品质的影响
2.1.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉pH的影响
2.1.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色稳定性的影响
2.1.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色的影响
2.1.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌红蛋白氧化状态影响
2.1.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蒸煮损失的影响
2.1.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉MFI值的影响
2.1.5 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉质构的影响
2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉脂质氧化程度的影响
2.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉POV的影响
2.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉TBARS值的影响
2.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蛋白氧化程度的影响
2.3.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉羰基含量的影响
2.3.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉巯基含量的影响
2.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌肉组织学特性的影响
3. 结论

1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
1.2 实验方法
1.2.1 MDA溶液的制备
1.2.2 样品前处理
1.2.3 食用品质测定
1.2.3.1 pH
1.2.3.2 肉色稳定性
1.2.3.3 蒸煮损失
1.2.3.4 肌原纤维小片化指数（Myofibril fragmentation index，MFI）
1.2.3.5 质构特性
1.2.4 脂质氧化
1.2.4.1 过氧化物值（Peroxide value，POV）
1.2.4.2 硫代巴比妥酸（Thiobarbituric acid reactive substances，TBARS）值
1.2.5 蛋白氧化测定
1.2.5.1 肌原纤维蛋白的提取
1.2.5.2 羰基含量
1.2.5.3 巯基含量
1.2.6 肌肉组织学特性
1.3 数据处理
2. 结果与分析
2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉食用品质的影响
2.1.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉pH的影响
2.1.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色稳定性的影响
2.1.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肉色的影响
2.1.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌红蛋白氧化状态影响
2.1.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蒸煮损失的影响
2.1.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉MFI值的影响
2.1.5 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉质构的影响
2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉脂质氧化程度的影响
2.2.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉POV的影响
2.2.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉TBARS值的影响
2.3 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉蛋白氧化程度的影响
2.3.1 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉羰基含量的影响
2.3.2 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉巯基含量的影响
2.4 L-Lys对MDA诱导氧化下牦牛肉肌肉组织学特性的影响
3. 结论

参考文献(40)

施引文献(7)

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L-赖氨酸对丙二醛诱导氧化下牦牛肉品质特性及氧化程度的影响

作者简介: 芦慧勤（1998−），女，硕士研究生，研究方向：畜产品加工与质量安全，E-mail：885232556@qq.com

通讯作者: 王琳琳（1988−），女，博士，讲师，研究方向：畜产品加工与质量安全，E-mail：jiayouwl123@163.com

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