Effects of Coix Straw Cultivation Substrate on Amino Acid Composition and Nutritional Value in Grifola frondosa Fruit Bodies
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摘要: 为合理利用薏苡秸秆资源，本研究通过设计不同配比薏苡秸秆配方栽培灰树花，比较分析不同配方农艺指标、蛋白质和粗多糖含量的差异，在现行国际氨基酸模式谱的基础上，通过对灰树花氨基酸组成及含量分析，采用氨基酸评分（AAS）、氨基酸比值（RAA）、氨基酸比值系数（RC）、化学评分法（CS）、必需氨基酸指数（EAAI）、生物价（BV）和营养指标（NI）等多个指标进行灰树花蛋白质营养综合评价。结果表明，P3配方（薏苡秸秆30%、棉籽壳10%、细木屑30%、麸皮18%、玉米粉5%、泥土6%、石膏1%）相对生物学转化率提高至31.25%±1.02%，蛋白质含量33.36 g/100 g，高于对照6.76 g/100 g。AAS、RAA、RC和CS营养价值评价显示，灰树花第一限制性氨基酸为蛋氨酸Met。EAAI、BV、NI数值显示，P3配方分别为105.06、102.82、35.05，3项指标评分均优于CK配方，且数值均优于模式蛋白。综上，P3配方栽培的灰树花氨基酸分布均衡，具有较高营养价值和保健食品开发前景。本研究的开展为薏苡秸秆高效栽培高品质灰树花提供理论依据，并为薏苡秸秆的高效资源化利用提供必要途径。Abstract: To rationally utilize the resources of Coix straw, this study designed different ratios of Coix straw formulations to cultivate Grifola frondosa, comparatively analyzed the differences among agronomic indices, protein and crude polysaccharide content of different formulations, and analyzed the composition and content of amino acids of G. frondosa on the based on the current international amino acid pattern profile using the amino acid score (AAS), amino acid ratio (RAA), ratio coefficient of amino acid (RC), chemistry score (CS), essential amino acid index (EAAI), biological valence (BV), and nutritional index (NI) for the comprehensive evaluation of protein nutrition of G. frondosa. The results showed that the relative biological conversion of formulation P3 (30% Coix straw, 10% cottonseed husk, 30% fine sawdust, 18% bran, 5% cornmeal, 6% clay, and 1% gypsum) was increased to 31.25%±1.02%. The protein content of 33.36 g/100 g was higher than that of the control group of 6.76 g/100 g. Evaluation of the nutritional value of AAS, RAA, RC, and CS showed that the first limiting amino acid of G. frondosa was methionine (Met). The EAAI, BV, and NI values of the P3 formulation were 105.06, 102.82, and 35.05, respectively; all three index scores were better than those of the CK formulation, and the values were better than those of the model protein. In conclusion, the amino acid distribution of G. frondosa cultivated by formula P3 was balanced, with high nutritional value and prospects for healthy food development. The present study was conducted to provide a theoretical basis for the efficient cultivation of high-quality G. frondosa with Coix straw and the necessary methods for efficient resource utilization of Coix straw.
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Keywords:
- Grifola frondosa /
- Coix straw /
- amino acid analysis /
- comprehensive evaluation
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灰树花（Grifola frondosa）属担子菌亚门（Basidiomycota）、层菌纲（Hymenomycetes）、非褶菌目（Aphyllophorales）、多孔菌科（Polyporaceae）、树花菌属（Grifola），因其主要生长在栗树根基部，故又名栗蘑，是一种四级性异宗结合真菌，具有好氧、喜光的特性[1−3]。从传统中药学角度看，灰树花具有益气健脾、补虚扶正的功效。从现代医学角度看，灰树花含有多糖、多酚、生物碱类等有机化合物，具有抗肿瘤、抗衰老、免疫调节、抗氧化、降血糖、抗癌等功效[4−10]，是一珍稀的药食两用蕈菌，市场发展前景广阔。现阶段，灰树花栽培主要分为大棚覆土栽培和工厂化划口栽培两种，相比于覆土栽培，划口栽培更简便，出菇整齐，朵形小而无杂质，深受消费者青睐。但是，随着灰树花工厂化栽培规模的扩大，对菌材木屑、棉籽壳的需求量也急剧增加[11]，当前采用菌草[12]、棉柴[13]等替代木屑、棉籽壳来栽培灰树花，以缓解“菌林矛盾”，同时提升灰树花食用价值。
贵州省黔西南州兴仁市是我国薏苡的主产区之一，2023年种植面积为1.67万hm2，占全国薏苡种植总面积的30%以上[14]。每年收获后薏苡秸秆和薏仁壳农业废弃资源丰富，其蛋白质、纤维素、维生素、矿质元素、氨基酸等含量较高[15−16]。但是，因质地坚硬，未被集中处理再利用，因而被种植户随意丢弃或直接焚烧，造成严重的资源浪费和环境污染，亟需寻求有效的资源化利用途径。近年来，魏翱[17]采用薏苡秸秆为主料栽培灵芝（Glossy Ganoderma），结果表明，每菌袋可采收灵芝干品约30 g左右。刘炼等[18]采用薏苡秸秆栽培大球盖菇（Stropharia rugoso-annulata）发现，添加75%的薏苡秸秆能有效提高大球盖菇的产量，且经济效益均超过6600元/亩。但鲜见薏苡秸秆栽培灰树花对子实体农艺性状，蛋白质含量，粗多糖含量及氨基酸组成、含量差异评价影响的相关研究报道。因此，本研究通过合理设计不同配比的薏苡秸秆配方，开展灰树花子实体农艺性状测定、蛋白质含量、粗多糖含量及营养价值评价，旨在为薏苡秸秆的灰树花栽培高效利用提供理论依据。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
以黔西南州主要农作物副产物薏苡秸秆为主料，设计不同配方栽培灰树花，灰树花菌种 兴义市福丰农业资源发展有限公司提供（庆灰151）；棉籽壳、细木屑、麸皮、玉米粉、石膏 兴义市福丰农业资源发展有限公司、薏苡秸秆黔西南州农业林业科学研究院薏苡研究所；盐酸、柠檬酸钠 优级纯，国药集团化学试剂有限公司；氢氧化钠 优级纯，成都市科隆化学品有限公司；苯酚、硫酸 分析纯，成都市科隆化学品有限公司；氨基酸标品 美国Sigma公司；硫酸铜、硫酸钾、硫酸、氢氧化钠、对硝基苯酚、乙酸钠、无水乙酸钠、乙酸、甲醛、乙酰丙酮 优级纯，成都市科隆化学品有限公司。
GHG-9246A电热恒温鼓风干燥箱 上海精宏实验设备有限公司；Fw-80高速粉碎机 北京启宏瑞达科技有限公司；L-8900氨基酸自动分析仪 日本Hitachi公司；UV1800分光光度计 日本岛津公司；FOSS 2400全自动凯氏定氮仪、消化炉 瑞典FOSS公司。
1.2 实验方法
1.2.1 试验设计方法
以黔西南州主要农作物副产物薏苡秸秆为主料，设6个不同比例薏苡秸秆配方，各配方成分比例见表1，按配方比例称取栽培料，投入搅拌机中加入适量水，搅拌均匀，控制含水量在60%，使用规格为17 cm×33 cm、厚度0.005 cm的菌袋装袋，每个配方100袋，每袋装干料400 g，于121 ℃高压灭菌锅中灭菌2 h，移入无菌房，冷却后接种，每个菌包接种量为30 g，将接好的菌包放置培养房培养，于24 ℃条件下培养至满袋。
表 1 灰树花不同栽培配方及配比Table 1. Different cultivation formulas and ratios of G.frondosa配方 薏苡秸秆
（%）棉籽壳
（%）细木屑
（%）麸皮
（%）玉米粉
（%）泥土
（%）石膏
（%）CK 0 10 60 18 5 6 1 P1 10 10 50 18 5 6 1 P2 20 10 40 18 5 6 1 P3 30 10 30 18 5 6 1 P4 40 10 20 18 5 6 1 P5 50 10 10 18 5 6 1 P6 60 10 0 18 5 6 1 出菇管理参考工厂化出菇条件进行管理，温度保持在18～20 ℃，湿度保持在85%～90%，CO2体积分数控制在0.2%以下，光照强度控制在300～500 Lx。
灰树花样品采集方法：根据不同栽培配方采用随机方法取样，每30棒为1个生物学重复，每个配方采集3个生物学重复，将样品在55 ℃烘箱中烘干至恒质量并粉碎备用。
1.2.2 指标测定方法
1.2.2.1 灰树花农艺性状测定
每个栽培配方选取10棒开展农艺指标测定，利用游标卡尺和实验天平开展灰树花农艺指标测定，测定指标分别为菌丝满袋时间、子实体丛径、鲜重、干重，并计算相对生物学转化率，即相对生物学转化率（%）=（鲜重总重/菌包干料重）×100。
1.2.2.2 灰树花营养指标检测
蛋白质含量测定：参考GB 5009.5-2016《食品安全国家标准 食品中蛋白质的测定》中第一法凯氏定氮法；粗多糖测定：参考NY/T 1676-2023《食用菌中粗多糖的测定》中的分光光度法。
1.2.2.3 灰树花氨基酸含量检测
16种氨基酸测定：参考GB 5009.124-2016《食品安全国家标准 食品中氨基酸的测定》。
1.2.3 灰树花氨基酸评价方法
1.2.3.1 氨基酸组成结构分析
为了科学评价不同栽培配方下灰树花氨基酸的组分结构，引入必需氨基酸（EAA）与非必需氨基酸（NEAA）的比值等指标。根据世界卫生组织（WHO）和联合国粮农组织（FAO）于1973年提出的蛋白质营养价值EAA模式可知，若EAA/（EAA+NEAA）值达到40%左右，且EAA/NEAA值在60%以上为理想蛋白质[19−20]。
1.2.3.2 呈味氨基酸分析
呈味氨基酸可分为甜味氨基酸（Sweet amino acid, SAA）、苦味氨基酸（Bitter amino acid, BAA）、鲜味氨基酸（Umami amino acids, UAA）、芳香族氨基酸（Aromatic amino acids, AAA）。SAA包括亚麻酸Ala、丝氨酸Ser、甘氨酸Gly、脯氨酸Pro、苏氨酸Thr；BAA包括亮氨酸Leu、异亮氨酸Ile、缬氨酸Val、苯丙氨酸Phe、精氨酸Arg、蛋氨酸Met、组氨酸His；UAA包括天门冬氨酸Asp和谷氨酸Glu；AAA包括酪氨酸Tyr和赖氨酸Lys[21]。
1.2.3.3 味道强度值分析
味道强度值（Taste active value，TAV）是样品中呈味物质测定值与其味觉阈值的比值。若灰树花的某个氨基酸TAV>1，则认为该氨基酸对呈味有贡献；若TAV<1，则认为该氨基酸对呈味贡献较小[22−24]。由此确定灰树花中的重要呈味氨基酸。
1.2.3.4 营养价值评价
根据FAO和WHO于1973年提出的理想蛋白质人体必需氨基酸标准模式，分析灰树花不同配方氨基酸营养价值。采用蛋白质的氨基酸评分（Amino acid score, AAS）、消化率校正氨基酸评分（Protein digestibility corrected amino acids score, PDCAAS）、氨基酸比值（Amino acid ratio, RAA）、氨基酸比值系数（Ratio coefficient of amino acid, RC）、氨基酸比值系数评分（Score of RC, SRC）、化学评分（Chemistry Score, CS）、必需氨基酸指数（Essential amino acids index, EAAI）、生物价（Biological valence, BV）和营养指标（Nutritive index, NI）进行灰树花蛋白质营养综合评价[25]。
1.3 数据处理
试验数据采用Excel 2019软件进行数据处理；采用SPSS 19.0软件中Duncan多重性方法比较分析不同薏苡秸秆配方下灰树花相关指标的差异显著性，数据均为3个以上重复的平均值±标准偏差（Mean±SD，n≥3，P<0.05）；采用Origin 2019软件绘制柱形图。
2. 结果与分析
2.1 不同栽培配方下灰树花农艺性状分析
从灰树花栽培种接种到满袋天数情况分析，配方CK、P1~P6依次为32、32、31、32、35、36、40 d，随着配方中细木屑含量减少，薏苡秸秆含量增加，当薏苡秸秆含量增加至20%时，其菌丝满袋时间最短，比对照提前1 d；当薏苡秸秆含量增加至60%时，其菌丝满袋时间随之增加，比对照晚8 d，表明薏苡秸秆添加量的多少对菌丝体的生长具有一定的影响，随着薏苡秸秆添加量增加，菌丝满袋时间有先减少后增加趋势，说明配方中添加适量薏苡秸秆可以促进灰树花菌丝生长。从图1-A分析，随着薏苡秸秆含量的添加，灰树花鲜重表现出先增加后减少的趋势，P3配方单朵鲜重最大，达125 g，比对照配方多1.45 g。相对生物学转化率也是最大，约31.25%（1-C）。从图1-D可知，P3配方灰树花子实体丛径显著高于对照配方（P<0.05），表现出先增加后减少的趋势，且子实体形态较好，符合商品形态（见图2）。与CK配方相比，添加10%~30%薏苡秸秆配比下栽培的灰树花菌丝满袋时间、子实体鲜重和相对生物学转化率差异不显著（P>0.05），P3配方子实体丛经11.65 cm显著高于CK配方（P<0.05）。适当添加薏苡秸秆，可以为灰树花生长提供充足营养，提高灰树花子实体产量，子实体丛经和灰树花朵形更优。这可能与培养料加入薏苡秸秆后菌丝生长所需营养物质变化有关[16]。
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图 1 不同栽培配方下灰树花农艺指标注：不同小写字母表示各处理之间差异显著（P<0.05）。Figure 1. Agronomic indexes of G.frondosa under different cultivation formulas![]()
图 2 不同栽培配方下灰树花子实体Figure 2. Fruiting body of G.frondosa under different cultivation formulas2.2 不同栽培配方下对灰树花蛋白质和粗多糖含量的分析
由表2可知，通过蛋白质含量和粗多糖含量比较发现，P3配方和CK配方蛋白质含量表现出显著差异（P<0.01），P3配方优于CK配方，其含量分别为33.36 g/100 g和26.6 g/100 g；粗多糖含量则无显著差异（P>0.05），CK配方含量高于P3配方，约高于0.68 g/100 g。曾维军等[26]通过比较贵州省主栽食用菌的品质指标，研究表明，灰树花蛋白质含量为26.70 g/100 g，粗多糖含量为4.53 g/100 g，均低于本研究薏苡秸秆P3配方。曹秀明[27]利用菌草栽培灰树花时，结果发现，菌草配方栽培灰树花有利于提高蛋白质和粗多糖含量，其中添加五节芒和芒萁所栽培的灰树花子实体粗蛋白含量木屑配方高，达36.96 g/100 g；多糖含量也高于木屑配方，达8.14 g/100 g。研究说明灰树花在生长过程中仅添加木屑对蛋白质含量的影响较大，在生产过程中还需要添加辅料，增加灰树花生长过程中对蛋白质的累积。
表 2 不同栽培配方下灰树花营养指标Table 2. Nutritional indexes of G.frondosa under different cultivation formulas营养成分 配方 t值 P值 CK P3 蛋白质含量 26.6±0.22 33.36±0.14** −38.363 0.000 粗多糖含量 6.30±1.59 5.62±0.50 0.574 0.597 注：**表示各处理之间差异极显著（P<0.01），表3同。 2.3 不同栽培配方下灰树花中氨基酸的含量分析
为了分析P3配方和CK配方灰树花之间差异较大的氨基酸组分，将2个配方中所测灰树花氨基酸的含量及百分比进行统计，所测16个氨基酸组分在P3配方和CK配方均有测出。由表3可知，16种氨基酸表现出较强的差异性，P3配方栽培的灰树花中16种氨基酸含量均显著高于CK配方（P<0.01），P3配方中谷氨酸Glu、天门冬氨酸Asp、组氨酸His、亮氨酸Leu和丙氨酸Ala含量均高于1.5 g/100 g，谷氨酸Glu含量最高，为3.1 g/100 g，这5种分别占TAA的12.77%、10.67%、7.98%、7.6%和7.03%，这5种氨基酸含量占TAA的46.05%；CK配方中谷氨酸Glu、天门冬氨酸Asp、组氨酸His、亮氨酸Leu和丙氨酸Ala含量也是本配方中含量最高的5个氨基酸，谷氨酸Glu同样表现出最高含量水平，为2.39 g/100 g，这5种氨基酸含量占TAA的47.27%。说明谷氨酸Glu、天门冬氨酸Asp、组氨酸His、亮氨酸Leu和丙氨酸Ala是灰树花中最为重要的氨基酸，总含量接近TAA的50%。
表 3 不同栽培配方下灰树花氨基酸组成及含量Table 3. Amino acid composition and content in G.frondosa under different cultivation formulas氨基酸成分 CK P3 t值 P值 含量（g/100 g） 百分比（%） 含量（g/100 g） 百分比（%） 丙氨酸Ala 1.19±0.02 6.77±0.11 1.71±0.04** 7.03±0.03 −15.101 0.000 丝氨酸Ser 0.94±0.005 5.35±0.03 1.31±0.02** 5.39±0.03 −24.373 0.000 亮氨酸Leu 1.31±0.03 7.43±0.14 1.84±0.04** 7.6±0.012 −15.119 0.000 天门冬氨酸Asp 1.79±0.01 10.18±0.08 2.59±0.05** 10.67±0.03 −21.727 0.000 异亮氨酸Ile 0.82±0.02 4.67±0.09 1.18±0.03** 4.85±0.02 −15.980 0.000 酪氨酸Tyr 0.52±0.008 2.95±0.04 0.8±0.03** 3.31±0.07 −12.533 0.000 甘氨酸Gly 1.04±0.03 5.92±0.17 1.38±0.03** 5.7±0.02 −13.279 0.000 精氨酸Arg 0.96±0.02 5.43±0.09 1.45±0.04** 5.99±0.04 −15.534 0.000 组氨酸His 1.64±0.07 9.31±0.4 1.94±0.03** 7.98±0.08 −6.000 0.004 缬氨酸Val 1.04±0.02 5.92±0.08 1.48±0.03** 6.08±0.05 −16.510 0.000 脯氨酸Pro 0.92±0.04 5.24±0.22 1.12±0.03** 4.63±0.06 −6.255 0.003 苏氨酸Thr 0.93±0.01 5.3±0.039 1.35±0.03** 5.55±0.01 −19.366 0.000 苯丙氨酸Phe 0.81±0.01 4.60±0.07 1.2±0.03** 4.96±0.003 −19.399 0.000 蛋氨酸Met 0.28±0.01 1.61±0.03 0.36±0.02** 1.48±0.06 −4.904 0.008 谷氨酸Glu 2.39±0.05 13.58±0.23 3.1±0.06** 12.77±0.03 −13.250 0.000 赖氨酸Lys 1.01±0.02 5.75±0.09 1.46±0.03** 6.02±0.02 −16.750 0.000 总氨基酸TAA 17.62±0.35 − 24.27±0.51** − −18.200 0.000 必需氨基酸EAA 6.22±0.1 − 8.87±0.2** − −16.708 0.000 非必需氨基酸NEAA 8.81±0.05 − 12.01±0.25** − −13.650 0.000 半必需氨基酸CEAA 2.6±0.05 − 3.39±0.07** − −17.932 0.000 药用氨基酸MAA 10.12±0.09 − 14.2±0.32** − −17.334 0.000 EAA/TAA − 35.27±0.45 − 36.53±0.06 − − EAA/（EAA+NEAA） − 41.37±0.42 − 42.46±0.07 − − EAA/NEAA − 70.57±1.22 − 73.8±0.2 − − MAA/TAA − 57.44±0.33 − 58.49±0.09 − − 由表3可知，P3配方与CK配方之间，灰树花总氨基酸含量、必需氨基酸含量、非必需氨基酸含量和半必需氨基酸含量均存在差异显著（P<0.01），且均表现出P3配方>CK配方。EAA与TAA比值发现，P3配方高于CK配方，分别约为36.53%和35.27%，含量最高的前5种氨基酸中，仅亮氨酸Leu属于EAA，说明灰树花EAA各成分含量偏低，食用灰树花时需要注意营养搭配。根据理想蛋白质标准发现，P3配方和CK配方EAA/（EAA+NEAA）分别为42.46%和41.37%，EAA/NEAA分别为73.8%和70.57%，两种配方均符合理想蛋白标准。药用氨基酸比较发现，P3配方显著高于CK配方（P<0.01），为14.2 g/100 g，其中含量最高的5种氨基酸中，药用氨基酸有3种，分别为谷氨酸Glu、天门冬氨酸Asp和亮氨酸Leu，分别占药用氨基酸的53.07%和54.30%。从氨基酸总量上分析，P3配方中氨基酸总量显著高于CK配方（P<0.01），分别为24.27 g/100 g和17.62 g/100 g，均高于茶树菇（Agrocybe aegerita）、榆黄蘑（Pleurotus citrinopileatus Singer）、金针菇（Flammulina velutipes）、香菇（Lentinus edodes）、猴头菇（Hericium erinaceus）、双孢蘑菇（Agaricus bisporus）氨基酸总量[28−30]。
2.4 不同栽培配方下灰树花中呈味氨基酸分析
根据呈味氨基酸组成结构，计算SAA、BAA、UAA和AAA数值，分析评价不同栽培配方下灰树花呈味氨基酸组成及含量之间关系，结果见图3。
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图 3 不同栽培配方下灰树花呈味氨基酸组成及含量注：**表示各处理之间差异极显著（P<0.01）。Figure 3. Flavored amino acid composition and content in G.frondosa under different cultivation formulas由图3可知，不同栽培配方下灰树花呈味氨基酸中BAA含量最高，P3配方BAA含量为9.45 g/100 g，显著高于CK配方（P<0.01），占总含量的38.94%；不同栽培配方下灰树花呈味氨基酸中AAA含量最低，CK配方为1.53 g/100 g，显著低于P3配方（P<0.01），占总含量的8.7%。P3配方4种呈味氨基酸含量均显著高于CK配方，且均表现出BAA>SAA>UAA>AAA，SAA+UAA>BAA。虽然BAA占比较大，但是在评价灰树花风味特征时，不能仅依靠呈味氨基酸BAA评价，需要采取综合评价方法。
2.5 不同栽培配方下灰树花中氨基酸味觉活度值分析
不同栽培配方下灰树花4种呈味氨基酸含量差异显著，不能单一评价灰树花风味特征。呈味氨基酸对灰树花风味的贡献还与味觉阈值[23]相关，因此，采用TAV对灰树花4种呈味氨基酸进行分析和比较。结果见表4。
表 4 不同栽培配方下灰树花氨基酸TAVTable 4. Amino acid TAV in G.frondosa under different cultivation formulas类别 氨基酸名称 味道阈值
（g/100 g）味道强度值TAV CK P3 甜味氨基酸（SAA） 丙氨酸Ala 0.06 19.83 28.50 丝氨酸Ser 0.15 6.27 8.73 甘氨酸Gly 0.13 8.00 10.62 脯氨酸Pro 0.3 3.07 3.73 苏氨酸Thr 0.26 3.58 5.19 苦味氨基酸（BAA） 亮氨酸Leu 0.19 6.89 9.68 异亮氨酸Ile 0.09 9.11 13.11 缬氨酸Val 0.04 26.00 37.00 苯丙氨酸Phe 0.09 9.00 13.33 精氨酸Arg 0.05 19.20 29.00 蛋氨酸Met 0.03 9.33 12.00 组氨酸His 0.02 82.00 97.00 鲜味氨基酸（UAA） 天门冬氨酸Asp 0.1 17.90 25.90 谷氨酸Glu 0.03 79.67 103.33 芳香族氨基酸（AAA） 酪氨酸Tyr 0.26 2.00 3.08 赖氨酸Lys 0.05 20.20 29.20 由表4可知，在P3配方和CK配方下灰树花中16种氨基酸TAV值均大于1，P3配方中表现出最高的5种氨基酸为谷氨酸Glu、组氨酸His、缬氨酸Val、赖氨酸Lys和精氨酸Arg，其中谷氨酸Glu最高，达103.33；最低为酪氨酸Tyr，其值为3.08。CK配方中表现出最高的5种氨基酸为组氨酸His、谷氨酸Glu、缬氨酸Val、赖氨酸Lys和丙氨酸Ala，其中组氨酸His最高，达82.00；最低的也是酪氨酸Tyr，其值为2.00。综合分析发现，P3配方灰树花中谷氨酸Glu呈味贡献最大，且UAA中TAV值是对照配方的1.32倍。BAA中组氨酸His最高，其次是缬氨酸Val，这两种表现出甜和苦的味道，若仅按苦味特征的氨基酸（亮氨酸Leu、异亮氨酸Ile、苯丙氨酸Phe、精氨酸Arg和蛋氨酸Met）计算，P3配方和CK配方中SAA和UAA的TAV总量分别是BAA的2.41倍和2.58倍。
通过比较分析灰树花不同栽培配方呈味氨基酸组成结构和TAV值，结果发现SAA+UAA>BAA，表明灰树花的氨基酸以鲜甜味氨基酸为主。尹淑丽等[31]研究平菇时，发现氨基酸以鲜甜味氨基酸为主，段静怡等[21]研究金针菇、斑玉蕈（Hypsizygus marmoreus）、香菇、双孢蘑菇时也同样发现氨基酸以鲜甜味氨基酸为主。可以推测无苦味的食用菌，其氨基酸以鲜甜味氨基酸为主。
2.6 不同栽培配方下灰树花中必需氨基酸的组成及分析
灰树花蛋白质营养价值的高低，主要取决于灰树花所含必需氨基酸种类、含量和组成比例，这些成分的变化，还与不同品种、不同配方、栽培模式、加工模式有关。表5为灰树花中各个必需氨基酸占总氨基酸的百分比。与FAO/WHO标准模式进行比较分析发现，P3配方和CK配方灰树花中蛋氨酸Met含量均低于标准模式值，与鸡蛋模式进行比较分析发现，苏氨酸Thr含量高于标准模式值，其他几种必需氨基酸均低于标准模式值。从必需氨基酸总量分析，灰树花必需氨基酸含量高于FAO/WHO模式标准值，略低于鸡蛋模式标准值。整体而言，食用灰树花能够为提供机体丰富的必需氨基酸，属于一种优质的菌物蛋白源。
表 5 灰树花中必需氨基酸的组成及比较分析Table 5. Composition and comparative analysis of essential amino acids in G.frondosa必需氨基酸 必需氨基酸的质量分数/% FAO/WHO
模式鸡蛋
模式CK P3 苏氨酸Thr 5.3 5.55 4 5.1 亮氨酸Leu 7.43 7.59 7 8.8 异亮氨酸Ile 4.67 4.85 4 6.6 缬氨酸Val 5.92 6.08 5 7.3 蛋氨酸Met 1.61 1.48 3.5 5.5 苯丙氨酸+酪氨酸Tyr+Phe 7.55 8.27 6 10 赖氨酸Lys 5.75 6.02 5.5 6.4 合计 47.53 47.82 35 49.7 2.7 不同栽培配方下灰树花中氨基酸营养价值评价
根据氨基酸营养价值评价法，比较不同配方间灰树花中氨基酸营养价值变化情况，由表6可知，P3配方和CK配方灰树花的氨基酸评分AAS值除蛋氨酸Met外，其他必需氨基酸均高于100%，说明灰树花中必需氨基酸是机体重要的营养物质来源，但是，不能作为主要营养物质来源。利用RAA、RC和SRC对灰树花中氨基酸的营养价值进行评价，P3配方和CK配方灰树花中必需氨基酸RC值分别在0.38~1.25，0.43~1.24之间，除蛋氨酸Met小于0.5外，其他必需氨基酸均趋于1，表明不同栽培配方灰树花中均缺乏蛋氨酸Met。因此，可以说明灰树花中蛋氨酸Met为第一限制性氨基酸。吴应淼等[32]研究也表明蛋氨酸Met为灰树花第一限制性氨基酸。P3配方和CK配方灰树花中SRC值分别为70.59和73.18，两者差异不大，说明灰树花中必需氨基酸的含量比较合理，其营养价值较为均衡。而由于P3配方灰树花中氨基酸含量之间差异较大，其RC值最大为1.25，最小为0.38，使得RC的相对标准差较大，因此导致SRC值较小。通过比较P3配方和CK配方灰树花中CS值，CK配方和P3配方灰树花中蛋氨酸Met的CS值为30.61和27.97，说明灰树花中蛋氨酸Met为第一限制氨基酸，与RC值分析结果一致。
表 6 灰树花的必需氨基酸营养特征分析Table 6. Nutrition profile of amino acids in proteins of G.frondosa必需氨基酸 CK P3 AAS RAA RC CS AAS RAA RC CS 苏氨酸Thr 132.50 1.33 1.24 108.67 138.75 1.39 1.25 113.10 亮氨酸Leu 106.14 1.06 0.99 88.29 108.43 1.08 0.97 89.64 异亮氨酸Ile 116.75 1.17 1.09 73.99 121.25 1.21 1.09 76.37 缬氨酸Val 118.40 1.18 1.10 84.80 121.60 1.22 1.09 86.56 蛋氨酸Met 46.00 0.46 0.43 30.61 42.29 0.42 0.38 27.97 苯丙氨酸+酪氨酸Tyr+Phe 125.83 1.26 1.17 78.95 137.83 1.38 1.24 85.95 赖氨酸Lys 104.55 1.05 0.98 93.95 109.45 1.09 0.98 97.76 限制性氨基酸 Met Met SRC 73.18 70.59 PDCAAS 33.58 30.87 EAAI 102.35 105.06 BV 99.86 102.82 NI 27.23 35.05 对灰树花中氨基酸的EAAI、BV和NI进行比较分析。结果显示，P3配方EAAI值高于CK配方，均大于90，说明灰树花的蛋白质营养价值较高；BV值同样是P3配方>CK配方，说明P3配方栽培的灰树花可利用程度高；CK配方NI为27.23，P3配方NI为35.05，这是因为P3配方中灰树花蛋白质含量较高，所以营养指数较高。
3. 结论
本研究分析以薏苡秸秆和杂木屑为菌材栽培的灰树花农艺性状、蛋白质含量、粗多糖含量及氨基酸组成差异，发现P3配方中氨基酸总量显著高于CK配方（P<0.01）。说明薏苡秸秆替代部分木屑能提高灰树花子实体氨基酸含量。通过比较分析灰树花不同栽培配方呈味氨基酸组成结构和TAV值，结果发现SAA+UAA>BAA，表明灰树花的氨基酸以鲜甜味氨基酸为主。通过必需氨基酸营养特征比较分析发现，灰树花中蛋氨酸Met为第一限制性氨基酸。EAAI、BV和NI数值均表现出P3配方>CK配方，且数值均优于模式蛋白，说明添加适当薏苡秸秆为基质栽培灰树花，其氨基酸组成更高。薏苡是黔西南州主要经济作物之一，薏苡秸秆是丰富的农业废弃资源，成本低于木屑，所以利用薏苡秸秆栽培灰树花不仅降低栽培成本、提高效益、促进灰树花产业经济循环发展，而且也解决了长期存在的“菌林矛盾”，及提升了灰树花食用价值。但研究中所选用灰树花菌种单一，后续研究将再此基础上扩大菌种数量，对薏苡秸秆配方下不同灰树花菌株生物活性物质进行深入研究，以期为薏苡秸秆高效栽培高品质灰树花提供理论依据，并为薏苡秸秆的高效资源化利用提供必要途径。
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图 1 不同栽培配方下灰树花农艺指标
注：不同小写字母表示各处理之间差异显著（P<0.05）。
Figure 1. Agronomic indexes of G.frondosa under different cultivation formulas
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图 2 不同栽培配方下灰树花子实体
Figure 2. Fruiting body of G.frondosa under different cultivation formulas
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图 3 不同栽培配方下灰树花呈味氨基酸组成及含量
注：**表示各处理之间差异极显著（P<0.01）。
Figure 3. Flavored amino acid composition and content in G.frondosa under different cultivation formulas
表 1 灰树花不同栽培配方及配比
Table 1 Different cultivation formulas and ratios of G.frondosa
配方 薏苡秸秆
（%）棉籽壳
（%）细木屑
（%）麸皮
（%）玉米粉
（%）泥土
（%）石膏
（%）CK 0 10 60 18 5 6 1 P1 10 10 50 18 5 6 1 P2 20 10 40 18 5 6 1 P3 30 10 30 18 5 6 1 P4 40 10 20 18 5 6 1 P5 50 10 10 18 5 6 1 P6 60 10 0 18 5 6 1 
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表 2 不同栽培配方下灰树花营养指标
Table 2 Nutritional indexes of G.frondosa under different cultivation formulas
营养成分 配方 t值 P值 CK P3 蛋白质含量 26.6±0.22 33.36±0.14** −38.363 0.000 粗多糖含量 6.30±1.59 5.62±0.50 0.574 0.597 注：**表示各处理之间差异极显著（P<0.01），表3同。
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表 3 不同栽培配方下灰树花氨基酸组成及含量
Table 3 Amino acid composition and content in G.frondosa under different cultivation formulas
氨基酸成分 CK P3 t值 P值 含量（g/100 g） 百分比（%） 含量（g/100 g） 百分比（%） 丙氨酸Ala 1.19±0.02 6.77±0.11 1.71±0.04** 7.03±0.03 −15.101 0.000 丝氨酸Ser 0.94±0.005 5.35±0.03 1.31±0.02** 5.39±0.03 −24.373 0.000 亮氨酸Leu 1.31±0.03 7.43±0.14 1.84±0.04** 7.6±0.012 −15.119 0.000 天门冬氨酸Asp 1.79±0.01 10.18±0.08 2.59±0.05** 10.67±0.03 −21.727 0.000 异亮氨酸Ile 0.82±0.02 4.67±0.09 1.18±0.03** 4.85±0.02 −15.980 0.000 酪氨酸Tyr 0.52±0.008 2.95±0.04 0.8±0.03** 3.31±0.07 −12.533 0.000 甘氨酸Gly 1.04±0.03 5.92±0.17 1.38±0.03** 5.7±0.02 −13.279 0.000 精氨酸Arg 0.96±0.02 5.43±0.09 1.45±0.04** 5.99±0.04 −15.534 0.000 组氨酸His 1.64±0.07 9.31±0.4 1.94±0.03** 7.98±0.08 −6.000 0.004 缬氨酸Val 1.04±0.02 5.92±0.08 1.48±0.03** 6.08±0.05 −16.510 0.000 脯氨酸Pro 0.92±0.04 5.24±0.22 1.12±0.03** 4.63±0.06 −6.255 0.003 苏氨酸Thr 0.93±0.01 5.3±0.039 1.35±0.03** 5.55±0.01 −19.366 0.000 苯丙氨酸Phe 0.81±0.01 4.60±0.07 1.2±0.03** 4.96±0.003 −19.399 0.000 蛋氨酸Met 0.28±0.01 1.61±0.03 0.36±0.02** 1.48±0.06 −4.904 0.008 谷氨酸Glu 2.39±0.05 13.58±0.23 3.1±0.06** 12.77±0.03 −13.250 0.000 赖氨酸Lys 1.01±0.02 5.75±0.09 1.46±0.03** 6.02±0.02 −16.750 0.000 总氨基酸TAA 17.62±0.35 − 24.27±0.51** − −18.200 0.000 必需氨基酸EAA 6.22±0.1 − 8.87±0.2** − −16.708 0.000 非必需氨基酸NEAA 8.81±0.05 − 12.01±0.25** − −13.650 0.000 半必需氨基酸CEAA 2.6±0.05 − 3.39±0.07** − −17.932 0.000 药用氨基酸MAA 10.12±0.09 − 14.2±0.32** − −17.334 0.000 EAA/TAA − 35.27±0.45 − 36.53±0.06 − − EAA/（EAA+NEAA） − 41.37±0.42 − 42.46±0.07 − − EAA/NEAA − 70.57±1.22 − 73.8±0.2 − − MAA/TAA − 57.44±0.33 − 58.49±0.09 − −
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表 4 不同栽培配方下灰树花氨基酸TAV
Table 4 Amino acid TAV in G.frondosa under different cultivation formulas
类别 氨基酸名称 味道阈值
（g/100 g）味道强度值TAV CK P3 甜味氨基酸（SAA） 丙氨酸Ala 0.06 19.83 28.50 丝氨酸Ser 0.15 6.27 8.73 甘氨酸Gly 0.13 8.00 10.62 脯氨酸Pro 0.3 3.07 3.73 苏氨酸Thr 0.26 3.58 5.19 苦味氨基酸（BAA） 亮氨酸Leu 0.19 6.89 9.68 异亮氨酸Ile 0.09 9.11 13.11 缬氨酸Val 0.04 26.00 37.00 苯丙氨酸Phe 0.09 9.00 13.33 精氨酸Arg 0.05 19.20 29.00 蛋氨酸Met 0.03 9.33 12.00 组氨酸His 0.02 82.00 97.00 鲜味氨基酸（UAA） 天门冬氨酸Asp 0.1 17.90 25.90 谷氨酸Glu 0.03 79.67 103.33 芳香族氨基酸（AAA） 酪氨酸Tyr 0.26 2.00 3.08 赖氨酸Lys 0.05 20.20 29.20
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表 5 灰树花中必需氨基酸的组成及比较分析
Table 5 Composition and comparative analysis of essential amino acids in G.frondosa
必需氨基酸 必需氨基酸的质量分数/% FAO/WHO
模式鸡蛋
模式CK P3 苏氨酸Thr 5.3 5.55 4 5.1 亮氨酸Leu 7.43 7.59 7 8.8 异亮氨酸Ile 4.67 4.85 4 6.6 缬氨酸Val 5.92 6.08 5 7.3 蛋氨酸Met 1.61 1.48 3.5 5.5 苯丙氨酸+酪氨酸Tyr+Phe 7.55 8.27 6 10 赖氨酸Lys 5.75 6.02 5.5 6.4 合计 47.53 47.82 35 49.7
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表 6 灰树花的必需氨基酸营养特征分析
Table 6 Nutrition profile of amino acids in proteins of G.frondosa
必需氨基酸 CK P3 AAS RAA RC CS AAS RAA RC CS 苏氨酸Thr 132.50 1.33 1.24 108.67 138.75 1.39 1.25 113.10 亮氨酸Leu 106.14 1.06 0.99 88.29 108.43 1.08 0.97 89.64 异亮氨酸Ile 116.75 1.17 1.09 73.99 121.25 1.21 1.09 76.37 缬氨酸Val 118.40 1.18 1.10 84.80 121.60 1.22 1.09 86.56 蛋氨酸Met 46.00 0.46 0.43 30.61 42.29 0.42 0.38 27.97 苯丙氨酸+酪氨酸Tyr+Phe 125.83 1.26 1.17 78.95 137.83 1.38 1.24 85.95 赖氨酸Lys 104.55 1.05 0.98 93.95 109.45 1.09 0.98 97.76 限制性氨基酸 Met Met SRC 73.18 70.59 PDCAAS 33.58 30.87 EAAI 102.35 105.06 BV 99.86 102.82 NI 27.23 35.05
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