Protein/Lipid-Starch Interactions and Their Effect in Slowing Down Starch Digestion Rate
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摘要: 随着肥胖、心血管疾病和Ⅱ型糖尿病的流行，低血糖生成指数食物受到推崇，蛋白质和脂质对淀粉消化速率减缓效果成为研究热点。本文概述了蛋白质和脂质与淀粉的相互作用机制，探讨了影响二元及三元复合物形成的因素，如物质来源、种类、性质与加工处理条件等，同时介绍了复合物形成对淀粉黏度、溶解度、膨胀度和糊化特性等理化性质的影响。在此基础上，分析蛋白质和脂质减缓淀粉消化速率的作用机理：蛋白质通过在淀粉颗粒表面形成物理屏障和与酶结合降低酶活性来抑制淀粉消化；淀粉-脂质复合物通过形成屏障层阻碍淀粉酶的进入，并抑制淀粉分子分散，降低与淀粉酶接触机会，从而减缓淀粉的消化速率。以期为淀粉基复合物在调节人体血糖方面的进一步研究，及其在预防Ⅱ型糖尿病等功能食品的开发应用等方向提供理论基础。Abstract: With the prevalence of obesity, cardiovascular disease and type II diabetes mellitus, low glycemic index foods have been promoted. And the effect of proteins and lipids on slowing down the rate of starch digestion has become a hot spot of research. This paper outlines the interaction mechanism between proteins/lipids and starch, and examines the various factors influencing the formation of binary and ternary complexes, such as the sources, types, properties, and processing conditions of the substances involved. Additionally, the impacts of complex formation on the physicochemical properties of starch, including viscosity, solubility, swelling power, and gelatinization characteristics has been introduced. On this basis, the mechanism of proteins and lipids in slowing down the rate of starch digestion has been summarized. Proteins inhibit the digestion of starch by forming a physical barrier on the surface of starch granules and combining with enzymes to reduce the enzyme activity. Starch-lipid complexes inhibit the digestion of starch through the formation of a barrier layer that prevents amylase from entering the starch granule, reducing the chance of contact with amylase, thus slowing down the rate of starch digestion. The purpose of this retrospective review was to provide a theoretical basis for the further study of starch-based complexes in the regulation of human blood glucose and their application in the development of functional foods for the prevention of type II diabetes mellitus.
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Keywords:
- starch /
- protein /
- lipid /
- complex /
- interaction /
- physicochemical properties /
- digestion rate
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淀粉是一种重要的植物储能多糖，广泛存在于小麦、玉米、大米、马铃薯、杂豆和杂粮等粮食作物中，是人类主要能量来源物质之一，淀粉的消化吸收特性与人体健康密切相关[1]。淀粉在胃肠道消化过程中分解产生的单糖会导致餐后血糖水平上升，因此糖尿病患者在饮食管理中通常需要控制淀粉类食物的摄入量[2−3]。近年来，食品加工过程中淀粉消化性质的变化及其抗消化特性已成为研究热点。同时，学者们对膳食淀粉消化和血糖生成指数（glycemic index，GI）的调控机制进行深入研究，旨在预防糖尿病等慢性疾病的发生[4]。此外，为满足消费者对淀粉类食品健康属性的需求，有研究通过提高缓慢消化淀粉（slowly digestible starch，SDS）和抗性淀粉（resistant starch，RS）的比例，开发出低GI食品[5]。
蛋白质和脂质作为人体的两大营养物质，与淀粉同时存在于许多食品系统中，各组分之间的相互作用可影响淀粉的消化率，进而影响血糖含量[6]。目前，淀粉-蛋白质以及淀粉-脂质二元复合物已得到广泛研究，主要对淀粉的结晶度、短程有序结构、黏度特性、热特性、水解指数（hydrolysis index，HI）、体外升糖指数（estimated glycemic index，eGI）等结构特征和理化性质的影响进行分析表征[7−8]。同时，淀粉-脂质-蛋白质三元复合物作为一个新兴研究领域，被发现其形成也可显著抑制食品中淀粉消化性[9]。
本文通过关注淀粉与蛋白质、脂质的二元相互作用和三元复合物形成，重点对不同处理、不同类型的蛋白质和脂质对淀粉消化抑制作用及作用机理展开综述，同时探讨了组分互作对淀粉结构类型、黏度和结晶度等相关理化性质的影响，以期为食品加工过程中淀粉与脂质、蛋白质互作及其消化性质变化的进一步研究提供参考，对于功能性淀粉类食物的开发具有重要意义。
1. 蛋白质对淀粉消化速率减缓作用
蛋白质在食品中的作用不仅限于提供营养，还通过与淀粉的相互作用影响食品的消化特性。在淀粉消化过程中，蛋白质的存在能够显著改变淀粉的消化速率，这对于人体血糖调节具有重要意义。
1.1 淀粉与蛋白质的相互作用
1.1.1 淀粉-蛋白质相互作用方式
在淀粉-蛋白质相互作用的相关研究中，不同来源和加工处理方式（机械作用、热处理和酶处理）条件下的淀粉-蛋白质复合方式得到了广泛的关注，分析结果如表1所示。
表 1 不同种类的淀粉和蛋白质的复合方式Table 1. Complexate way of different types of starches and proteins在机械作用（如挤出）操作下，冷却区会发生蛋白质和直链淀粉/支链淀粉分子的“亚层转变”，支链淀粉促进了豆球蛋白链的伸展，有利于蛋白质重排，进一步促进肉状纤维结构的形成，且直链淀粉和蛋白质基质在模具中的过度相分离增强了两者之间的疏水作用，导致蛋白质分子的自聚集和重折叠，从而形成分层凝胶状结构[10]。全豆粉（黑豆、蚕豆、鹰嘴豆和扁豆）经过退火和热-湿处理后，会导致蛋白质的α-螺旋和β-折叠二级结构发生改变，有利于直链淀粉与蛋白质分子发生相互作用，形成更多的晶体结构[11]。大米粉经过快速黏度分析仪（rapid visco analyzer，RVA）糊化后，米糊中有毛发状网络（淀粉-蛋白质基质）形成[12]。通过对未熟制大米淀粉的结构和烹饪过程中从大米中浸出淀粉的结构进行比较，发现直链淀粉在烹饪过程中可与蛋白质网络缠绕，淀粉与蛋白质的缠绕程度取决于直链淀粉平均链长和蛋白质网络密度[13]。用压热-酶法制备大豆蛋白肽-玉米淀粉复合物，分析发现多肽与淀粉分子间发生了氢键缔合作用[14]。过氧化物酶或漆酶处理的马铃薯粉凝胶与天然马铃薯凝胶相比，具有较强的抗剪切能力、热稳定性和更为致密的三维网络结构，表明酶处理可能会促进淀粉和蛋白质相互作用，即淀粉-蛋白质交联网络的形成[15]。由此可见，淀粉-蛋白质复合方式的多样性源于原料的不同来源以及加工处理方式，适当的加压、加热及酶法等处理可改变淀粉和蛋白质分子的空间结构及分布，从而促进两者的相互作用，形成致密的凝胶网状结构。
1.1.2 淀粉-蛋白质的相互作用机制
蛋白质及其水解产物（肽和氨基酸）能够通过氢键、静电和疏水相互作用附着在淀粉颗粒表面，形成淀粉-蛋白质复合物，如图1所示[17]。
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图 1 蛋白质及其水解产物与淀粉相互作用机制Figure 1. Mechanism of interaction between proteins and their hydrolysates with starch氢键作用是在淀粉分子中，羟基（-OH）和羰基（-C=O）基团可以作为氢键的供体或受体，与蛋白质分子中的极性基团形成氢键。蛋白质分子中含有多种可能参与氢键形成的官能团，如肽键（-CONH-）、羧基（-COOH）、氨基（-NH2）和羟基（-OH）等[18]。
静电作用是指蛋白质分子中的带电基团与淀粉分子中的带电基团之间通过静电相互作用力相互吸引或排斥的现象。这种作用力通常发生在蛋白质的氨基酸残基（如羧基、氨基、羟基等）和淀粉分子的羟基之间[19]。例如，蛋白质的氨基（-NH2）可能与淀粉分子中的羧基（-COOH）形成离子键。蛋白质还能够在氢键和静电相互作用的共同作用下与淀粉分子形成凝胶结构，从而改变淀粉基食品的结构与特性[20]。
疏水作用主要是淀粉分子中的疏水性基团和蛋白质分子中的疏水性氨基酸残基之间的相互作用。这种作用主要发生在淀粉的直链淀粉部分和蛋白质的疏水性区域，它们通过疏水相互作用在水环境中倾向于相互聚集，减少与水分子的接触面积，有助于形成更为致密的复合物结构[21]。
1.2 淀粉-蛋白质复合物理化性质
淀粉和蛋白质发生相互作用或形成淀粉-蛋白质复合物，可导致淀粉的结构特征和黏度、吸水性和溶解度等理化性质发生变化。
1.2.1 淀粉-蛋白质复合物黏度和吸水性变化
通过对淀粉-蛋白质复合物混合凝胶的性质表征，发现淀粉比例越高的混合凝胶吸水性更高、在糊化过程中的黏度和弹性较高，凝胶形态更为稳定[22]。大米糊化后毛发状网络（淀粉-蛋白质复合物）的形成有助于保护淀粉颗粒完整性，提高米糊的抗剪切能力，从而增加米粉糊的黏度，且蛋白质结构完整性和淀粉-蛋白质分子间作用力会影响米粉的糊化[12]。同样红扁豆粉进行热处理后，部分未折叠的蛋白质之间的疏水相互作用可诱导淀粉-蛋白质复合物的形成，增强面团吸水性，从而提高了体系黏度[23]。籼稻淀粉和三种蛋白质（乳清蛋白、大豆蛋白和酪蛋白）经过糊化处理后，淀粉-乳清蛋白和淀粉-酪蛋白复合物主要存在疏水相互作用；淀粉-大豆蛋白存在疏水、氢键和静电相互作用；淀粉-球蛋白（乳清蛋白或大豆蛋白）复合会加速淀粉颗粒的溶胀，降低加热和冷却过程中米糊的稳定性，而淀粉-酪蛋白复合表现出相反的作用[18]。
1.2.2 淀粉-蛋白质复合物溶解度和膨胀力变化
淀粉-蛋白质凝胶的微观结构中显示富含蛋白质的凝胶的均匀性受蛋白质类型和pH的影响，从而改变淀粉凝胶的溶解度和膨胀力，并且与含植物蛋白（大豆蛋白）的淀粉凝胶相比，含动物蛋白（乳清蛋白和酪蛋白）的淀粉凝胶受pH的影响较大[24]。将马铃薯淀粉和蛋白质混合并进行蒸煮，发现淀粉颗粒在蒸煮过程中膨胀的抑制程度与蛋白质含量成正比，并可促进回生冷却期间支链淀粉的重结晶[25]。
总体而言，淀粉-蛋白质复合物的形成可使淀粉抗剪切力增强，吸水性、黏度增加，结构更加紧密，提高淀粉颗粒的完整性，不易发生溶胀，从而阻碍淀粉水解。
1.3 蛋白质减缓淀粉消化速率的作用机制
蛋白质减缓淀粉消化速率的作用机制如图2所示[26]，蛋白质在减缓淀粉消化速率中的作用主要体现在两个方面：一是作为物理屏障，蛋白质分子可以通过其疏水部分与淀粉颗粒表面相互作用，形成一层保护膜，从而在淀粉颗粒周围构建物理屏障，减少淀粉与消化酶的接触面积，延缓淀粉的水解过程；二是通过与淀粉酶结合降低酶活性，蛋白质分子中的特定氨基酸残基可能与淀粉酶的活性位点相互作用，通过形成酶-底物复合物，也可通过静电作用和疏水作用和淀粉酶非特异性结合降低酶的活性，进而减缓淀粉的消化速率。
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图 2 蛋白质减缓淀粉消化速率的作用机制Figure 2. Mechanism of Protein in Retarding the Digestion Rate of Starch1.3.1 物理屏障作用
蛋白质形成物理屏障阻碍淀粉酶接触淀粉。Kumar等[27]对糜子粉及其淀粉进行热-湿处理，发现蛋白质包裹在淀粉颗粒周围形成物理屏障，阻碍了其与淀粉酶接触的可能性，SDS含量增加5%~8%。在玉米淀粉和乳清蛋白分离物混合烹饪过程中，乳清蛋白可限制淀粉膨胀和加速淀粉重结晶，激光共聚焦观察到乳清蛋白通过在淀粉颗粒的包围或包封，可使RS含量增加8%~11%[21]。较高的蛋白含量可显著降低山药中的快消化淀粉比例，同时SDS和RS含量分别达56%和16%，蛋白质可以作为淀粉抵抗加热和消化的物理屏障，从而影响淀粉的性质，通过添加山药蛋白提取物可使淀粉中RS含量增加6%~10%[28]；蛋白质含量不同的大麦粉中RS含量可相差11%以上[29]。小麦淀粉和蛋白质之间发生相互作用（麸质网络物理地包裹淀粉颗粒），可增强对α-淀粉酶消化作用的抵抗性，抑制淀粉的水解[30]。
1.3.2 抑制淀粉酶活性作用
蛋白质与淀粉酶结合降低酶活性。小麦蛋白可溶性提取物富含α-淀粉酶抑制剂，通过降低酶活性以抑制淀粉消化，可使淀粉HI降低20%以上[31]。Carolina等[16]研究也发现蛋白质可加强淀粉对淀粉酶水解的抵抗能力。大麦中的不溶性蛋白质可通过结合α-淀粉酶降低淀粉水解速率[8]；面食中的麸质蛋白网络与α-淀粉酶结合，延缓α-淀粉酶向麸质网络的扩散，未经蛋白酶处理的面粉消化过程可分为快速消化和缓慢消化两步，其最终消化率比蛋白酶水解过的面粉降低15%左右[32]。
上述研究均证明了蛋白质可减缓淀粉的消化速率，而不同类型和特性的蛋白质对淀粉消化的抑制效果及其影响因素尚不明确，需要进一步研究探讨。
2. 脂质对淀粉消化速率减缓作用
2.1 淀粉与脂质的相互作用及其影响因素
2.1.1 淀粉与脂质相互作用机制
淀粉与脂质之间的主要相互作用体现在脂质分子利用其疏水特性，物理性地嵌入到淀粉分子的螺旋结构内部[33]，从而形成稳定的复合物[34]。同时淀粉与脂质的形成机制与其影响因素如图3所示，其互作方式和程度会受到淀粉和脂质类型、温度、水分以及加工处理方式（超声、辐照、酯化等）等因素影响。
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图 3 淀粉-脂质复合物的形成及其影响因素Figure 3. Formation of starch-lipid complexes and its influencing factors2.1.2 淀粉种类及性质对相互作用的影响
淀粉种类及性质影响淀粉与脂质的相互作用。如较高的短链直链淀粉含量可促进淀粉-脂质复合物的形成和有序排列[35]；对糯玉米淀粉进行淀粉蔗糖酶处理以延长其支链淀粉链长，结果表明经处理的糯性玉米淀粉具有较多的单螺旋空腔，其可与脂肪酸复合，并推测在一定范围内淀粉链越长，可与其发生复合作用的脂质类型越多[36−37]。用RVA制备玉米淀粉-脂质复合物，发现淀粉的黏度和凝胶强度会影响淀粉-脂质复合物的形成，且两者的相互作用主要发生在回生阶段，在较高脂质浓度下形成的部分复合物会在冷却阶段被破坏[38]。Wang等[39]研究表明辛烯基琥珀酸酐酯化反应改性处理可使淀粉颗粒结构轻微破坏，乳化活性和乳液稳定性增强，增大脂质在水中的分散程度，从而促进淀粉-脂质复合物形成。
2.1.3 脂质种类及性质对相互作用的影响
脂质种类及性质同样影响淀粉-脂质复合物的形成。短链脂肪酸更容易与直链淀粉形成复合物，而长链脂肪酸可以与直链淀粉形成更稳定的复合物[40]。棕榈酸的疏水碳链可嵌入直链淀粉的螺旋腔中，由于棕榈酸单甘油酯的溶解度较大且具有乳化作用，其与淀粉的相互作用明显增强，而二棕榈酸甘油酯和三棕榈酸甘油酯分子尺寸较大，其水溶性低、空间位阻大，较难与淀粉复合[41]；相比于棕榈酸，在极性头部具有更多亲水基团的L-抗坏血酸棕榈酸酯和棕榈酸单甘油酯，更易于嵌入淀粉的疏水空腔形成复合物[42]。
2.1.4 加工处理对相互作用的影响
不同的加工处理条件可改变外部条件（温度、pH以及渗透压等）来影响淀粉与脂质的复合程度。
油炸等高温处理会促进短链脂肪酸/脂肪酸酯-淀粉复合物的形成[33]，这可能是由于高温加速了分子运动，使得更多脂质分子嵌入到直链淀粉螺旋腔中，同时热处理还会增强淀粉与脂质间的疏水相互作用，增强淀粉-脂质复合物的稳定性[41]，同样高温（≥85 °C）液化处理也可能会促进直链淀粉-脂质复合物的形成[43]。
通过改变pH会影响脂肪酸等脂质的溶解度[44]，且在碱性环境中，碱性阴离子（如OH−）可以作为质子受体与纤维素等生物聚合物的羟基相互作用，更有助于淀粉链的破坏[45]，从而促使淀粉与脂质结合。
高浓度NaCl溶液有利于形成更为稳定的淀粉-脂质复合物，可能是由于溶液中羧酸盐阴离子的排斥力较强，导致V型复合物的排列更为有序[46]。水分含量对油炸过程中淀粉-脂质复合物形成有一定影响，水分含量过低时淀粉糊化程度较低，影响淀粉链的扩散，从而降低脂肪酸与淀粉链的结合机率，而当水分含量过高时，从淀粉分子内部向外部迁移的水会阻止脂肪酸与淀粉链结合，水分含量为40%的RS含量最高，但其淀粉-脂质复合物含量低于水分含量为60%样品，这可能因为高水分导致支链淀粉长侧链在高温下容易形成单螺旋[47−48]。
此外，超声处理和微波加热可促进直链淀粉与脂肪酸之间的复合作用，其中超声处理可提高脂质在淀粉悬浊液中的分散性，增加其与直链淀粉分子接触的概率；微波处理则可使淀粉颗粒在快速加热条件下膨胀破裂，直链淀粉分子溶出增多从而促进复合物形成[49−50]。
由此，可通过加热、改变pH、酶处理以及超声等处理方式提高淀粉-脂质复合物的复合效果，但是由于淀粉和脂质类型的复杂性，更为高效精准的淀粉-脂质复合处理方式仍有待进一步研究。
2.2 淀粉-脂质复合物理化性质
淀粉与脂质复合物的形成可影响其原有的理化性质，如溶解度和膨胀度等降低[51]，同时复合物的V-型结构和黏性、老化等理化性质也会因加工方式和条件的不同而改变。
2.2.1 淀粉-脂质复合物黏度和吸水性变化
Kang等[49]用超声法制备淀粉-脂质复合物并探究其成膜能力，超声处理的复合物膜拉伸强度更高，而断裂伸长率降低，可能因为超声波处理对淀粉颗粒的降解，导致形成的复合物膜更脆弱；且较大功率超声处理会使淀粉颗粒裂解程度增加以及淀粉-脂质复合物分散体中气泡消除，从而导致淀粉基膜透光度增大[52]。但是施加过高的超声振幅以及糊化温度会使直链淀粉/支链淀粉-脂质复合物中羟基暴露出来，从而导致吸水能力增加[53]。
2.2.2 淀粉-脂质复合物溶解度和膨胀力变化
淀粉-脂质复合物含量随着脂质添加量的增加而逐渐增加，游离直链淀粉减少，并在淀粉分子表面产生不溶性膜阻碍水分子的渗透，从而限制淀粉分子的膨胀，导致溶解度和膨胀力降低[54]。将不同类型淀粉于大豆油中进行油炸，由于淀粉与脂质的分子间作用力存在差异，导致淀粉黏性下降程度也不相同，复合程度高的淀粉-脂质复合物可以保持溶胀颗粒的完整性，不容易发生氧化，而复合程度低的淀粉-脂质复合物的脂质更容易暴露水中，导致脂质氧化稳定性下降[55]。
2.2.3 淀粉-脂质复合物糊化特性变化
在玉米饼制备中加入棕榈酸，会形成淀粉-棕榈酸复合物提高玉米饼的硬度，还会抑制玉米饼的回生和老化[56]。采用RVA模拟淀粉-脂质复合物在加工过程中的理化性质变化，复合物的峰值黏度和谷值黏度均有所升高，但发现在回生阶段RVA的搅拌会破坏一些不稳定的淀粉-脂质复合物，导致其黏性降低[38]。
2.3 脂质减缓淀粉消化速率机制
脂质对淀粉的消化具有抑制作用[57]，脂质抑制淀粉消化的主要途径是通过相互作用产生结构致密有序的V型淀粉-脂质复合物，如图4所示，提出脂质影响淀粉消化性能的两种可能机制：（1）淀粉颗粒外部分子与脂质结合形成复合物，能抑制淀粉颗粒膨胀，阻碍淀粉分子分散；（2）形成的淀粉-脂质复合物还可以抑制消化酶与淀粉结合。
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图 4 脂质抑制淀粉消化的两种主要途径Figure 4. Two major pathways of lipid suppression on starch digestion2.3.1 阻碍淀粉分子分散
部分脂质（短链脂肪酸或甘油单酯）可以与直链淀粉或延长的支链淀粉形成单螺旋复合物，对淀粉膨胀和水合作用具有抑制效果，阻碍淀粉分子分散，减少与淀粉酶的结合[58]。通过挤出[54]等处理增加淀粉-脂质复合物含量、增强复合物V-型结构稳定性可降低淀粉膨胀力和溶解度，进一步阻碍淀粉分子分散，从而减弱淀粉酶水解并大大降低淀粉的消化率[59]。通过脱支处理的糯米淀粉与脂质结合形成短链直链淀粉-脂质复合物，较容易发生重结晶形成更有序的晶体结构，能够更有效地抑制淀粉分子分散，从而阻碍大部分直链淀粉与消化酶的结合，消化速率可降低3%~12%[35]；同时脂质链长也会对淀粉消化率产生影响，复合物的抗消化能力与脂肪酸链长呈显著负相关[60]。
2.3.2 阻碍淀粉酶进入淀粉内部
淀粉-脂质复合物可能会形成屏障层，阻止α-淀粉酶/淀粉葡糖苷酶渗透到淀粉颗粒的内部结构中[61]。如去除大米内源性脂质之后发现其淀粉消化率显著高于未脱脂淀粉，而向米粉中加入从大米中提取的脂质（溶血磷脂）会使其体外淀粉消化3 h后的葡萄糖释放量减少7.4%[62]；短链脂肪酸可以与直链淀粉形成更多的复合物，而长链脂肪酸可以与直链淀粉形成更稳定的复合物，其中淀粉-棕榈酸复合物比淀粉-亚油酸复合物消化率低8%左右[63]。蒸煮处理能够降低淀粉-脂质复合物的消化率，这一现象可能源于加热作用促进了脂肪酸与淀粉颗粒的结合，形成了更难以被消化酶分解的复合物，RS含量可增加3%~13%。长链脂肪酸可以与直链淀粉形成更稳定的复合物，随着脂肪酸链长增加，淀粉的抗消化能力增强[40]。Liu等[64]研究发现热挤压3D打印的热剪切力会促进淀粉与脂质之间的疏水相互作用，形成结构有序的V型淀粉-脂质复合物，更有效地阻碍淀粉与消化酶的接触，使淀粉中SDS和RS含量达到25.06%。超声波处理会增加小豆淀粉与脂质的复合程度导致降低淀粉酶解速率，相较于天然淀粉，超声波处理过的淀粉消化率最高可降低30%左右，但是超声时间过长可能会诱导空化和机械效应，在淀粉颗粒表面出现孔隙，导致α-淀粉酶和淀粉葡糖苷酶进入引起消化率升高[65]。
3. 淀粉-脂质-蛋白质三元复合物抗消化作用
3.1 淀粉-脂质-蛋白质三元复合物的形成
淀粉、脂质和蛋白质可形成三元复合物[66]，其中脂质疏水基与直链淀粉相连，而带负电荷的羧基官能团与同样带负电荷的蛋白质连接，因此游离脂肪酸可能是三元复合物中连接直链淀粉与蛋白质之间的桥梁[67]。淀粉、蛋白质和脂质的类型以及外部环境都会影响它们之间的相互作用。如Chao等[68]用RVA模拟淀粉糊化过程，探究淀粉、蛋白质和不同甘油单酯之间的相互作用，淀粉-脂肪酸复合物可能在β-乳球蛋白存在时通过非共价相互作用形成三元复合物，但淀粉-甘油单酯复合物不会与β-乳球蛋白形成三元复合物；β-乳球蛋白含量较高时，会与脂质发生相互作用，但并不会抑制三元复合物的形成，反而在加热和冷却阶段有利于三元复合物的形成[69]。
对于外源性淀粉-脂质-蛋白质三元复合物，Cai等[70]向不同的淀粉中加入月桂酸和蛋白质混合，并同样用RVA来模拟糊化过程，其中加入β-乳球蛋白后样品回生阶段黏度显著增加，可能由于蛋白质的乳化作用使淀粉和脂质分布更加均匀，促进了淀粉-脂质复合物的形成，并且加入蛋白质可能会使支链淀粉也可以与脂质发生相互作用。用不同蛋白质来制备三元复合物，发现等电点高于7.0的蛋白质（如A型明胶）与等电点低于7.0的蛋白质（如乳清蛋白）相比，可能更容易与淀粉竞争游离脂肪酸，导致水中脂质减少，从而抑制淀粉-脂质复合物的形成[71]。向小麦粉中加入脂肪酸并进行挤压蒸煮处理，较高温度以及低水分含量条件可促蛋白质变性并为脂质的疏水键合提供新位点，而高温和高水分含量条件会促进淀粉和脂质之间的相互作用，有利于直链淀粉-脂质复合物形成，还导致脂质-蛋白质复合物含量减少[72]。与二元体系相比，三元复合物更容易受到热处理过程中pH变化的影响，蛋白质的存在促进了体系中V形晶体的增加，在弱碱性环境中形成了更多的晶体结构，随着pH增加，由无定形和有序基质构建的非周期结构的尺寸和V型微晶含量增加，增强了三元复合物的稳定性[44]。
对于内源性淀粉-脂质-蛋白质三元复合物，一般是通过脱脂和脱蛋白处理来探究它们与淀粉之间的相互作用。如Jin等[73]通过对谷子进行脱脂和脱蛋白处理后，发现谷子内源蛋白质和脂质均可与其中的淀粉发生相互作用，蛋白质基质可充当淀粉和α-淀粉酶之间的物理屏障、部分与α-淀粉酶结合、形成直链淀粉-脂质复合物。内源性蛋白质-淀粉基质在热处理变性后，蛋白质的结构变化减少了孔隙率，增强了蛋白质-蛋白质和蛋白质-淀粉相互作用，提高了蛋白质-淀粉基质的连续性，而非极性脂质会干扰蛋白质和淀粉的亲水基质从而阻碍淀粉-蛋白质复合[74]。
故当淀粉、脂质和蛋白质同时存在时，两两之间会产生相互影响。蛋白质与淀粉分子相互作用，共同构建出复杂的凝胶网络结构，同时脂质分子通过疏水作用物理性地嵌入淀粉的螺旋腔中。两种相互作用产生了协同效应，共同影响淀粉的消化速率。
3.2 淀粉-脂质-蛋白质三元复合物理化性质
脂质、蛋白质与淀粉相互作用会导致其理化性质会发生变化，如糊化特性改变、黏度提高、结构质地增强等[74]。并且三元复合物的结构和理化性质，受到挤出、蒸煮等处理中压力、温度、水分含量等条件变化的影响。如在小麦粉挤压蒸煮过程中加入脂肪酸，会形成淀粉-脂质复合物，同时蛋白质和脂质之间发生相互作用，使挤压膨化产品质地更加酥脆[72]；三元体系中形成的复合物比相应的二元体系具有更多的有序结构[68]，蛋白质会促进在回生阶段淀粉-脂质复合物的形成，导致黏度的增加[70]。此外，相关研究结果表明高粱粉中内源性脂质和蛋白质与淀粉相互作用限制了淀粉颗粒在水中加热时膨胀的倾向，导致峰值时间和糊化温度降低[75]。谷物中蛋白质的氧化导致-SH基团转化为二硫键，从而阻止淀粉颗粒膨胀，并且由脂质氧化而衍生出现的脂肪酸会和淀粉形成复合物，从而改变淀粉的糊化特性[76]；淀粉、脂质和蛋白质可以形成一种自组装的可溶性纳米颗粒，Deepak等[77]在纳米颗粒形成过程中，将不同Hofmeister阴离子组成的不同钠盐添加到在稀释系统中制备的混合物中，溶液中阴离子浓度增加，导致淀粉-脂质-蛋白质三元纳米粒子具有更高的摩尔质量、流体动力学半径和分子密度，排列更紧凑，而且纳米颗粒的热稳定性也有所增加。
3.3 淀粉-脂质-蛋白质三元复合物抗消化机制
脂质、蛋白质与淀粉相互作用后可通过阻碍酶扩散、包封淀粉颗粒等多种方式来增强其抗消化能力[78]。用鲑鱼蛋白质和脂质来控制意大利面的血糖指数，直链淀粉-脂质相互作用会形成具有构象障碍的单螺旋结构，从而限制酶水解淀粉颗粒[61]，蛋白质可能会包封淀粉，从而降低淀粉降解酶的可及性，在脂质和蛋白质对淀粉的双重作用下其消化率显著降低[79−80]。如大米粉中的脂质和蛋白质存在会使米粉消化率减低10%~15%[81]。而且玉米粉中蛋白质对三元共混物消化率的影响大于脂质，可能因为蛋白质附于淀粉表面以及蛋白质中存在的不同亲水基团（-NH2、-COOH和-OH等）可以通过氢键与淀粉结合，使黏度提高延缓淀粉酶的水解，RS含量增加7%左右[82]。另外，挤压、蒸煮等加工处理可影响三元复合程度，Hou等[83]研究不同的热处理方法对淀粉体外消化率和eGI的影响从大到小为：萌发结合蒸煮>高压蒸煮>挤压蒸煮>普通蒸煮。加碱-热处理会使籼米淀粉-硬脂酸-乳清蛋白复合物网络结构被破坏，非周期结构尺寸增加，形成更多的V型复合物，这种V型复合物会阻碍酶分子在淀粉的扩散，从而对淀粉催化水解产生抑制作用[44]。
脂质和蛋白对淀粉消化性质的影响，常通过与脱脂、脱蛋白处理的谷物[7]和豆类[83]等进行比较，来探究其抗消化机理。脱脂和脱蛋白高粱粉的HI和eGI分别升高了15%和10%，表明内源性脂质和蛋白质可以降低高粱粉的HI[75]；小米中的脂质和蛋白质对谷子粉消化有不同程度的影响，并且通过激光共聚焦观察到小米粉中蛋白质能螯合α-淀粉酶来抑制淀粉水解，同时，蛋白质和脂质与淀粉相互作用抑制了淀粉颗粒的溶胀，进一步减少淀粉的水解[73]；Lu等[84]推测藜麦在烹饪过程中，直链淀粉和支链淀粉从溶胀的颗粒中释放出来并分散在蛋白质网络中，伴随着脂质浸出进入连续相，藜麦的内源性蛋白质和脂质可能会形成更强的凝胶网络，其可能是决定酶在糊化淀粉消化过程中可及性的主要因素。而部分研究表明，谷子粉脱脂脱蛋白处理后SDS和RS含量显著增加，HI和eGI显著降低，且与脱蛋白相比，脱脂处理对谷子淀粉消化率的影响更显著[85]，这与多数研究结果不同，可能是谷物种类差异而产生的影响。由此可知，蛋白质以及淀粉-脂质复合物均可形成网络结构，对淀粉颗粒进行包封，然而淀粉-脂质-蛋白质三元复合物的微观结构，以及蛋白质和脂质在抑制淀粉消化方面的协同作用机理仍有待进一步研究。
4. 蛋白质/脂质对淀粉消化速率减缓作用的比较分析
RS含量是评估蛋白质和脂质抑制淀粉消化效果的重要指标之一，由表2可以看出，淀粉三元复合物通常具有比二元复合物更高的RS含量，表明三元复合物在抑制淀粉消化方面可能比二元复合物更有效。比较各种处理方式对淀粉-蛋白质复合物RS含量变化，发现蒸煮处理对其RS含量影响较大，可能由于蒸煮热处理促进了淀粉与蛋白质之间氢键结合，从而导致抗酶解能力增强[21]；对于淀粉-脂质复合物，超声处理和脱支-热处理对其RS含量影响较大，因为脱支处理可以显著提高短链淀粉分子量，促进了更多淀粉-脂质复合物形成[86]；而在热处理过程中增加复合体系pH则对淀粉-脂质-蛋白质复合物中RS含量影响较大，通过增加pH，改善淀粉-脂质结合能力与蛋白质形成的物理屏障共同阻碍淀粉酶进入[44]。因此，基于淀粉基复合物来源和类型的复杂性，针对其特点和抗消化品质需求选择加工处理方式及条件，调控RS含量，更好地满足不同消费人群需求，可深化对血糖控制、营养平衡、慢性疾病预防与食品工业应用的关联性研究，为个体的健康和食品产业的发展提供科学依据。
表 2 不同淀粉复合物来源/类型及处理方式对抗性淀粉含量的影响Table 2. Effect of different starch complex sources/types and treatments on resistant starch content复合物 来源/类型 处理方式 RS含量变化 参考文献 淀粉-蛋白质 杂豆 热-湿处理 增加6%~8% [11] 退火处理 增加3% 玉米淀粉-乳清蛋白 蒸煮处理 增加8%~11% [21] 大麦 增加11%以上 [33] 山药淀粉-山药蛋白提取物 混合搅拌 增加7%~10% [29] 小麦面条 脱蛋白 减少4%~8% [31] 淀粉-脂质 大米淀粉-溶血磷脂 蒸煮处理 增加7.4% [62] 小麦淀粉-棕榈酸 混合搅拌 增加11% [63] 马铃薯淀粉-月桂酸 挤出处理 增加6% [54] 玉米淀粉-月桂酸 增加10% 豌豆淀粉-月桂酸 增加12% 豌豆淀粉-甘油单月桂酸酯 超声处理 增加10%~30% [40] 小豆淀粉-月桂酸 混合加热搅拌 增加12% [65] 小豆淀粉-肉豆蔻酸 增加9% 小豆淀粉-棕榈酸 增加6% 小豆淀粉-硬脂酸 增加3% 糯米淀粉-棕榈酸 脱支-热处理 增加30% [35] 淀粉-脂质-蛋白质 玉米淀粉-玉米油-大豆蛋白 混合搅拌 增加3% [82] 籼米淀粉-硬脂酸-乳清蛋白 加碱-热处理 增加20%以上 [44] 大米 脱脂脱蛋白 减少10%~15% [81] 高粱 减少15% [75] 藜麦 减少12% [84] 圆果雀稗 减少17% [85] 糜子 减少16%以上 [27] 5. 结论与展望
近年来，糖尿病等慢性疾病的患病率增长速度加快，对人体健康的威胁日益突出，淀粉的消化特性研究受到国内外学者广泛关注。脂质和蛋白质是日常饮食中主要的两类营养物质，它们对淀粉消化具有重要影响。本文从二元、三元体系角度概述淀粉、蛋白质、脂质之间相互作用、理化性质改变，并总结其抗消化机制：a.蛋白质对淀粉进行包封，阻碍淀粉酶与淀粉结合，蛋白质还可以直接与淀粉酶结合以降低淀粉的消化率；b.脂质分子会通过疏水作用物理嵌入到直链淀粉的螺旋腔中，形成的淀粉-脂质复合物对内部淀粉的溶胀有抑制作用，同时也会在淀粉颗粒外部形成屏障层结构阻碍淀粉酶进入；c.当淀粉与蛋白质、脂质同时存在时，上述两种相互作用会同时发生，且对淀粉具有较好的消化抑制作用。
针对蛋白质和脂质对淀粉消化速率的影响，未来可以从以下几个方向开展进一步研究：a.蛋白质抑制淀粉消化的机制研究：深入研究不同来源和类型的蛋白质如何通过物理和化学方式影响淀粉的消化过程。这包括蛋白质与淀粉酶相互作用的分子机制，以及蛋白质结构变化对抑制效果的影响。b.脂质与淀粉相互作用的分子动力学：利用先进的分析技术，如核磁共振和X射线晶体学等结合计算机模拟手段，研究脂质分子如何嵌入淀粉结构，以及这种复合作用如何影响淀粉的消化速率和模式。c.淀粉-蛋白质-脂质三元体系的微观结构与功能关系：为深入理解蛋白质和脂质在二元及三元体系中对淀粉消化的协同抑制作用，未来的研究可聚焦于这些体系的微观结构变化，通过观察和分析蛋白质和脂质与淀粉相互作用后的微观结构，揭示它们是如何共同作用形成抗消化屏障，以及这些结构特征如何影响淀粉酶的接触和作用效率。d.个性化营养与功能性食品的创新开发：对淀粉-蛋白质-脂质体系进行深入研究，开发出既能精准满足特定健康需求（如糖尿病管理、体重控制等），又具备显著健康促进效应的个性化功能性产品。通过调节消化过程、优化血糖反应等机制，对预防慢性疾病（如心血管疾病、代谢综合征等）发挥积极作用等。
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图 1 蛋白质及其水解产物与淀粉相互作用机制
Figure 1. Mechanism of interaction between proteins and their hydrolysates with starch
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图 2 蛋白质减缓淀粉消化速率的作用机制
Figure 2. Mechanism of Protein in Retarding the Digestion Rate of Starch
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图 3 淀粉-脂质复合物的形成及其影响因素
Figure 3. Formation of starch-lipid complexes and its influencing factors
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图 4 脂质抑制淀粉消化的两种主要途径
Figure 4. Two major pathways of lipid suppression on starch digestion
表 2 不同淀粉复合物来源/类型及处理方式对抗性淀粉含量的影响
Table 2 Effect of different starch complex sources/types and treatments on resistant starch content
复合物 来源/类型 处理方式 RS含量变化 参考文献 淀粉-蛋白质 杂豆 热-湿处理 增加6%~8% [11] 退火处理 增加3% 玉米淀粉-乳清蛋白 蒸煮处理 增加8%~11% [21] 大麦 增加11%以上 [33] 山药淀粉-山药蛋白提取物 混合搅拌 增加7%~10% [29] 小麦面条 脱蛋白 减少4%~8% [31] 淀粉-脂质 大米淀粉-溶血磷脂 蒸煮处理 增加7.4% [62] 小麦淀粉-棕榈酸 混合搅拌 增加11% [63] 马铃薯淀粉-月桂酸 挤出处理 增加6% [54] 玉米淀粉-月桂酸 增加10% 豌豆淀粉-月桂酸 增加12% 豌豆淀粉-甘油单月桂酸酯 超声处理 增加10%~30% [40] 小豆淀粉-月桂酸 混合加热搅拌 增加12% [65] 小豆淀粉-肉豆蔻酸 增加9% 小豆淀粉-棕榈酸 增加6% 小豆淀粉-硬脂酸 增加3% 糯米淀粉-棕榈酸 脱支-热处理 增加30% [35] 淀粉-脂质-蛋白质 玉米淀粉-玉米油-大豆蛋白 混合搅拌 增加3% [82] 籼米淀粉-硬脂酸-乳清蛋白 加碱-热处理 增加20%以上 [44] 大米 脱脂脱蛋白 减少10%~15% [81] 高粱 减少15% [75] 藜麦 减少12% [84] 圆果雀稗 减少17% [85] 糜子 减少16%以上 [27] 
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