Research Progress on Extraction Methods, Structure and Improvement of Chronic Diseases of Pectins
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摘要: 果胶是在果蔬中广泛存在的大分子水溶性膳食纤维，具有多种生理功能，在食品、医药健康领域有巨大的开发潜力。通过查阅国内外近20年相关文献，系统总结常见果胶的结构及提取方式，发现目前果胶的结构研究多集中于同型半乳糖醛酸聚糖、鼠李半乳糖醛酸聚糖-I和鼠李半乳糖醛酸聚糖-II。提取方法中，酸法和水法提取技术最成熟，亚临界水法提取具有极强的应用及推广潜力。此外，果胶可通过调控肠道微生态和其他分子通路改善慢性代谢性疾病。因此，本文综述了近年来国内外在果胶结构、提取方法、慢性病改善等方面的研究进展，总结了果胶改善慢病的作用机制及果胶结构与慢病的构象关系，以期为果胶的深入开发和产业应用提供理论参考。Abstract: Pectin is a macromolecular water-soluble dietary fiber, which was widely distributed in fruits and vegetables. Pectin has various physiology functions, which has great development potential in the fields of food, medicine and health. By reviewing literature over the past 20 years, the common structures and extraction methods of pectin have been systematically summarized. Current structural studies of pectin have focused on homogalacturonans, rhamnogalacturonan-I and rhamnogalacturonan-II. Among the extraction methods, acid and aqueous extraction are the most mature technologies. Among these methods, subcritical aqueous extraction has great potential for application and popularization. Additionally, pectin plays an important role in ameliorating chronic metabolic diseases through intestinal microecology and other molecular pathways. Therefore, this article reviews the research progress in recent years on the structure, extraction methods, and the beneficial effect on the chronic diseases of pectin both domestically and internationally. Furthermore, this article summarizes the mechanism of action of pectin in improving chronic diseases and the conformational relationship between pectin structure and chronic diseases. This study would provide theoretical references for product development and industrial application of pectin.
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Keywords:
- pectin /
- extraction /
- structure /
- obesity /
- diabetes mellitus type Ⅱ /
- non-alcoholic fatty liver disease
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果胶是一种重要的可溶性膳食纤维，主要存在于植物初生细胞壁和细胞中间片层[1]。1824年法国药剂师Henri Bracennot首次从胡萝卜中提取得到，并将其命名为“Pectin”[2]。在20世纪60年代，科学家发现果胶能够帮助去除体内有害金属物质，而后科学家持续研究果胶的其他功能。
果胶主要产区包括欧洲、亚洲和北美等，亚洲逐渐成为全球最大的果胶生产地，截止2022年我国果胶产量已达到1.29万吨，较2018年增加81.69%[3]，呈现出较快的增长趋势。果胶作为一种天然的生物活性物质，在食品、医药等领域有着广泛的应用。例如：在果酱、果冻和乳制品的生产中，可替代化学合成或化学改性的食品添加剂；在医药、保健用品中，已有以果胶为主要成分的产品。随着技术的进步和市场需求的增加，未来几年果胶行业将继续保持快速发展的态势。近些年来，不合理的膳食结构和不规律的饮食习惯导致慢性代谢性疾病频发。目前治疗慢病的方法包括药物干预、手术治疗、运动疗法，存在副作用大、经济成本高、难以坚持等问题。因此，寻求有效的天然物质或者膳食干预防治慢性病已成为近年来的研究热点，符合健康中国的战略需求[4]。已有研究证明，果胶具有降血糖、降血脂等活性[5]。目前，果胶因其产量丰富且具有广泛功能性，受到学者们的青睐。因此本文对果胶的提取方法、结构特征和改善慢性疾病相关机制进行综述，以期为果胶的进一步深入研究提供理论支撑。
1. 果胶的结构
果胶是一种结构复杂的酸性杂多糖，分子量从几十到几万kDa不等。在结构上，果胶一般由五种共聚物组成：同型半乳糖醛酸聚糖（Homogalacturonoglycan，HG）[6]、鼠李半乳糖醛酸聚糖-I（Type I Rhamnogalacturonan，RG-I）[7]、鼠李半乳糖醛酸聚糖-II（Type II Rhamnogalacturonan，RG-II）、木糖半乳糖醛酸聚糖（Xylosegalacturan，XG）和芹半乳糖醛酸聚糖（Apiogalacturonans，AG）[8]。果胶的结构示意图见图1。
同型半乳糖醛酸聚糖（HG）结构域是最丰富的果胶形式，占植物细胞壁中果胶的65%以上[9]。它是由D-半乳糖醛酸以α-1,4糖苷键线性连接在一起的多聚物[10−12]，天然存在的HG型果胶经常在C-6的羧基上部分甲基化[13]。最新研究发现，甲基酯化反应只出现在果胶的HG结构域中，这意味着它具有独特的活性成分[14]。
鼠李半乳糖醛酸聚糖-I（RG-I）结构域是广泛存在于高等植物细胞壁中的一类天然果胶，其含量仅次于HG[15]，占20%~35%[16]。RG-I结构域具有多样化且高度分支的结构特点，被称为毛状区域[6]。RG-I结构主要以L-鼠李糖和D-半乳糖醛酸通过α-1,4糖苷键依次相连构成主链，形成二糖单元，每个主链由许多个二糖单元构成，二糖单元之间通过α-1,2糖苷键连接起来。分支有不同的侧链，包括线性或支链阿拉伯半乳聚糖（AG），由α-呋喃糖（Alpha-furanose，Araf）和半乳糖（Galactose，Galp）组成，具有不同的聚合度[17]。
鼠李半乳糖醛酸聚糖-II（RG-II）是迄今为止表征的结构最复杂的聚糖，与RG-I相比，RG-II的含量通常要低得多[18]，约占2%~10%[19]。由于RG-II在植物细胞壁中的含量较低，且分离过程复杂，很难获得纯RG-II，因此，对RG-II的研究也比较有限。目前的研究表明，RG-II型果胶由α-（1→4）-D-Galp主链组成，支链包括2-酮基-3-脱氧辛酸（3-Deoxy-D-manno-oct-2-ulosonic acid，Kdo）和二十二碳六烯酸（Decosahexaenoic acid，Dha）等[20]。
木糖半乳糖醛酸聚糖（XG）和芹半乳糖醛酸聚糖（AG）的比例相对较少，二者总量约小于2%。XG的主骨架是具有α-1,4-D-GalA残基的线性聚合物。主链上GalA的C-3位上的-OH被D-木糖（Xylose，Xyl）取代，形成XG结构域[21]。同样，AG结构以α-（1→4）-D-GalA为骨架，但C-3位上-OH被芹菜糖（Apiose，APi）取代[22]。目前，关于这两个领域的研究报道较少。
2. 果胶的来源
果胶的主要来源是水果和蔬菜的果实，如柑橘、苹果等。研究人员[23−24]通过研究柑橘类果胶发现柠檬、酸橙、甜橙和葡萄柚中的天然果胶一般为高酯果胶，酯化度大于50%，分子量50~300 kDa。常用于制作果酱、果冻。采用物理和化学方法改性天然来源的果胶得到低酯果胶，酯化度小于50%，分子量50~300 kDa。普通低酯果胶适用于烤焙食品，含有酰胺基团的酰胺化低酯果胶适用于制作降糖果酱、耐热抛光剂等[25]。酯化度小于30%，分子量小于35 kDa的称为小分子果胶，其生物活性较强，多用于医药领域。该团队研究表明，柑橘果胶还可作为还原剂和稳定剂用于生产纳米银[26−27]。研究人员[28]对于苹果果胶的研究发现低酯果胶比高酯果胶有更好的生物活性。Lira等[29]发现从仙人掌中提取的果胶酯化度低、分子量高，表现出很好的凝胶特性，可被作为食品凝胶剂。由此看来，不同来源的果胶会影响其理化和功能性质。
虽然大多数植物组织都含有果胶，但用于生产商业果胶的原料主要来源于柑橘皮（85%）、苹果渣（14%）和甜菜根（1%）[23−24]，有学者[30]提取的柿果胶含有62.42%的HG和17.75%RG-I结构域，并且从多角度系统确证了该柿果胶具有极强的乳化活性和乳化稳定性。在提取的过程中，RG-I和RG-II结构域的大部分中性糖侧链被水解掉，主要保留了HG骨架。因此，商业果胶大多都是HG型的。由柑橘和苹果原料生产的果胶产量高，品质好，应用范围广。果蔬皮渣作为食品和农业废料，一方面是其资源足够充分，满足果胶生产的需求；另一方面能够解决工厂废物堆积的问题，提升商品附加值。不同果胶来源的果胶单糖组成及结构也存在较大差异（表1）。
表 1 部分不同来源果胶分子量及结构Table 1. Molecular weight and structure of pectin from different sources果胶来源 分子量（kDa） 单糖组成 主要结构 提取方法 参考文献 山楂 348.43 鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖、葡萄糖 81.13% HG结构域和
4.04%RG-I结构域热碱法 [31] 蓝靛叶 35.7 半乳糖酸、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖、
葡萄糖酸、木糖、甘露糖89.1% HG结构域 离子交换法 [32] 苹果 706 葡萄糖酸、鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖 19.22% RG-I结构域 超声波提取法 [33] 马铃薯 154 半乳糖酸、鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、
半乳糖、葡萄糖、葡萄糖酸59.03% RG-I结构域 超声微波协同萃取 [34] 柑橘 442 半乳糖酸、鼠李糖、岩藻糖 、阿拉伯糖木糖、
半乳糖、葡萄糖、葡萄糖酸12.31% RG-I结构域 酶提法 [35−36] 番茄 768.5 鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖 RG-I结构域 回流和超声辅助提取 [37] 人参浆果 − 甘露糖、鼠李糖、葡萄糖酸、半乳糖酸、葡萄糖、
半乳糖、阿拉伯糖8.67% HG结构域和
81.42% RG-I结构域醇提法 [38] 椪柑皮 − 鼠李糖、果糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖、葡萄糖 22.9% HG结构域和
72.0% RG-I结构域柠檬酸提取 [39] 人参 78000 半乳糖酸、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖、
甘露糖、葡萄糖酸RG-I结构域和
RG-II结构域碱皂化和内聚半乳糖醛酸酶水解法 [20] 3. 果胶的提取方式
3.1 传统提取法
3.1.1 水提法
水提法是一种简单、经济的果胶提取方法，分为热水提取和冷水提取。这种方法适用于果胶含量较高的原料。热水提取的主要缺点是长期加热可能会导致果胶链断裂，导致聚合度减少，降低果胶的凝胶性能。冷水提取的缺点主要是提取时间太长[40]。
3.1.2 酸法
酸法是一种常用的果胶提取方法，常用的酸包括硝酸、盐酸、硫酸、柠檬酸等。这种方法适用于果胶含量较低的原料。酸可以水解细胞壁上许多复杂的交联网络，促进果胶的溶解和释放。高温进一步破坏细胞壁，促进酸扩散和果胶从植物基质中释放出来。其优点是能耗少，技术成熟，但缺点是提取过程中酸水解条件会对果胶的结构造成一定的破坏，影响果胶得率和质量。同时，酸类试剂的使用会产生大量酸性污染物，造成环境污染[41−42]。该技术的最大缺点是时间过长、温度高以及仪器和设备腐蚀造成的成本高[43]。
3.1.3 碱法
碱法是一种较为复杂的果胶提取方法，常用的碱包括氢氧化钠、氢氧化钾等。这种方法适用于某些特殊的原料。碱法提取果胶的优点是提取率高[44]，成本相对较低，但缺点是碱法提取果胶时需要使用高浓度的碱[45]，操作难度较大，同时也容易使果胶分子结构发生改变，易造成果胶的降解和污染，从而影响果胶的质量。
3.1.4 螯合剂法
螯合剂法是一种工业生产中使用的果胶提取方法，常用的螯合剂包括六偏磷酸钠、草酸铵等。螯合剂法缺点是过高浓度的六偏磷酸钠中含有微量的重金属和氟化物，对人体健康造成潜在危害，过低浓度的六偏磷酸钠又难以完全解除果胶的封闭作用，过程中会产生大量难以处理的含磷污水。提取耗时长，效率亦不高[46]。但螯合剂法优点是提取条件温和，其工艺简单，所提果胶分子量较大，从而具有良好的胶凝性。而草酸铵本身就具有毒性，遇热易分解成草酸和氨气[40]，其遇热易分解的特征阻碍了其与其他方法联用的可能。总之，螯合剂法弊大于利，限制了螯合剂法在果胶提取中的应用。
传统的果胶提取方法存在一定的局限性：需要大量的溶剂、较长的提取时间以及目标果胶的降解对环境具有潜在的危害。这些限制可以通过使用先进的提取技术来解决，如酶法、超声辅助提取、微波辅助提取和超临界水提取等。先进的萃取方法最大限度地减少溶剂的使用，提高萃取效率和获得较高的果胶回收率，并在很大程度上保留果胶的功能品质。
3.2 新型提取法
3.2.1 酶法
酶法是一种新兴的果胶提取方法，常用的酶包括纤维素酶、木瓜蛋白酶、淀粉酶等。这种方法适用于某些难以用传统方法提取果胶的原料。然而，不同的学者对酶提取果胶的得率高低有不同的看法[47−49]，这可能是因为不同的酶对不断变化的环境条件（如温度）的反应是独特的，这反过来会影响果胶产量。酶法提取果胶的优点是废水少，不使用有害化学物质，果胶纯度高。缺点是提取周期长，酶的用量大，成本高。果胶的酶法提取仍然是一个局限于学术界和研究界的话题，未来如何解决可推广性的问题还有待进一步研究。
3.2.2 超声辅助提取
超声辅助提取是一种高效、简单的提取技术。超声辅助提取的主要优点是提取时间短，一般在20~60 min内得到理想得率，大大缩短了提取过程，并且对环境友好[50−52]。但不利的因素在于受声波的限制，超声区域可能出现“空白区”，且用电成本高，不能进行大量工业化生产。
3.2.3 微波辅助提取
微波辅助提取是一种新兴的绿色提取技术。微波的功率越大，得率越高[43]。根据近年来各学者的研究发现，最佳提取时间为5~25 min[53−55]。微波辅助提取的显著优点是缩短了萃取时间，降低了对溶剂的要求以及减少了废物的产生，可以在更短的提取时间内提供更高的得率。缺点是设备会泄露微波辐射造成人体的慢性损伤。目前，微波辅助提取与超声辅助提取一样，仅限于试验阶段，不具备工业化大量生产的能力。
3.2.4 超临界水法
超临界水法是一种高效的分离和提纯化合物的技术。该方法的缺点是设备成本较高；优点是溶解能力强，提取效率高，没有溶剂残留，在许多领域都具有广泛的应用前景[56]。
3.2.5 亚临界水法
亚临界水法作为一种绿色、高效的提取工艺技术[57]。亚临界水提取与传统的热盐酸提取法相比，果胶的提取率显著提高，说明高温会降低溶剂的介电常数，提高果胶在水中的溶解度[58]。亚临界水法提取技术在提取大分子物质及相关小分子活性物质的过程中，会对目标样品的结构存在一定的破坏作用，所以必须合理调控相关提取工艺参数，以保证较好的提取质量[59−60]。由于在提取过程中不添加任何化学试剂，有效解决了酸化废液再处理及相关食品安全性问题，可最终实现绿色、高效的提取目标，并避免提取液的二次污染问题，具有极强的应用及推广潜力，成为果胶理想的提取工艺技术方法。
3.2.6 其他联合提取法
联合提取法是传统方式与新技术的应用合理扬长避短，可有助于克服传统方法的不足。研究表明脉冲电场处理后进行微波辅助提取的果胶提取率比常规方法高，且功能特性增强。刘昕等[61]研究发现超声-酶法提取果胶的得率为35.53%，Torres-Gallo等[52]研究发现酶-超声法提取果胶比单一法的得率高10%以上，并且超声-酶法提取的豆腐柴果胶分子质量低，可避免大分子果胶难以吸收、溶解度低的问题，具有更好的生理活性。
因此，现在的趋势已逐步趋于采用联合提取法替代单一的提取方法。相关研究证实，联合方法在较短的时间内增加了细胞破坏，高溶剂渗透率和高传质速率，从而在不降解所需化合物的情况下获得更高的产量[62]。
4. 果胶改善代谢性慢性疾病
通过膳食果胶改善慢病成为近年来的研究热点。本文重点总结了果胶对肥胖、Ⅱ型糖尿病、非酒精性脂肪肝这三种慢性代谢性疾病的改善效果及作用机制（表2~表4，图2）。
表 2 果胶改善肥胖的作用效果及机制Table 2. Effect and mechanism of pectin in improving obesity果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 萨巴香蕉果胶 10000 雄性ICR小鼠 − − − ↓血清TC、TG
↓白色脂肪重量、直径
↑胆汁酸结合能力[72] 苹果果胶 5000 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↑拟杆菌门
↓厚壁菌门
↓乳球菌属↓回肠TLR4
↓回肠TNF-α
↓回肠IL-6
↑回肠IL-10− ↓附睾、皮下脂肪
↓血清TC、TG
↓空腹血清葡萄糖
↑胰岛素
↓血清TNF-α
↓血清IL-6
↑血清IL-10
↓血清LPS[67] 苹果果胶 10000 雄性Wistar大鼠+原代棕色
和白色脂肪细胞↓厚壁菌门/拟杆菌门
↑乳杆菌
↑双歧杆菌↑乙酸 ↑产热能力相关基因
（UCP1、Lpl、Slc2a1、
Adrb3）↑能量消耗 [66] 苹果果胶 1000、3000、5000、
8000和12000雄性C57BL/6J小鼠 ↑粪杆菌属
↑乳酸杆菌
↑毛螺旋菌
↑双歧杆菌
↑瘤胃球菌
↓丹毒丝菌↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸− ↓血糖
↓血清TC
↓血清TG
↓LDL-C
↑胰岛素[69] 人参浆果果胶 25、50、100 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↓厚壁菌门/拟杆菌门
↓变形菌门
↓瘤胃球菌属
↓布劳特氏菌属
↓厚壁菌
↑双歧杆菌
↑疣微菌门
↑放线菌门
↑阿克曼菌
↑拟杆菌
↑普氏菌↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↑戊酸
↑异戊酸↓p-AMPKα/AMPKα
↓p-ACC/ACC）
↓SREBP-1c
↓FAS
↓ACC↓血清、肝脏TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓ALT、AST[38] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1；人的剂量（mg/kg bw/d）=大鼠剂量（mg/kg bw/d）/6.3[74]。 表 3 果胶改善Ⅱ型糖尿病的作用效果及机制Table 3. Effect and mechanism of pectin in improving type Ⅱ diabetes mellitus果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 柑橘果胶 500、1000和2000 雄性Sprague-
Dawley大鼠− − ↑p-Akt
↑GSK-3β↓空腹血糖
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓胰岛素指数[80] 柑橘果胶 800、1600和2400 雌性ICR小鼠 − − − ↓血糖
↑胰岛细胞数目减少
↓细胞空泡变性[81] 无花果果胶 100和200 雄性C57BL/
Ksj db/db小鼠− − ↓p-IRS-1（Ser1101）
↑PI3K-p85
↑p-Akt（Ser473）
↑p-GSK-3β（Ser9）
↓p-GS（Ser641）
↑p-AMPKα（Thr172）↓空腹血糖
↓血清胰岛素指数[83] 秋葵果胶 75、150和300 雄性C57BL/6J小鼠 − ↓丙二醛
↑超氧化物歧化酶− ↓血糖
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C[78] 琯溪蜜柚皮果胶 800 雄性C57BL/6J小鼠 − ↑乙酸
↑丁酸
↑总SCAFs
↓IL-1β
↓TNF-α− ↓血糖
↓HbA1c
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓ALT、AST[77] 人参果胶 100和300 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↓厚壁菌门/拟杆菌门
↓变形菌门
↓放线菌门
↑阿克曼菌属
↑乳杆菌属
↑普氏菌属↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↑戊酸↓p-AMPKα/AMPKα
↓p-ACC/ACC
↓SREBP-1c
↓FAS
↓ACC↓血糖
↓胰岛素指数
↓血清、肝脏TC、TG
↓血清、肝脏LDL-C
↑血清、肝脏HDL-C
↓ALT、AST[38] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1；人的剂量（mg/kg bw/d）=大鼠剂量（mg/kg bw/d）/6.3[74]。 表 4 果胶改善非酒精性脂肪肝的作用效果及机制Table 4. Effect and mechanism of pectin in improving nonalcoholic fatty liver果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 苹果果胶 2000 雄性C57BL/6J小鼠 ↑拟杆菌门
↑普氏菌科
↑丹毒丝菌科
↓厚壁菌门
↓脱硫弧菌科
↓瘤胃球菌属↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↓IL-1β↑UCP1 ↓肝脏/体重比
↓白色脂肪细胞直径[86] 柑橘果胶 4000和8000 雄性C57BL/6J小鼠 ↑巴氏杆菌属
↑厌氧杆菌属
↑拟杆菌属
↓厚壁菌属
↑副拟杆菌属
↑梭菌属Ⅳ
↓乳酸杆菌属
↓螺杆菌属
↓梭菌属ⅩⅣa
↓阿里斯特氏杆菌↑总SCAFs
↑乙酸
↑丙酸↓ACC
↓FAS
↓ChREBP
↓PPARα
↓NF-κB↓肝脏、脂肪重量
↓血清、肝脏TC、TG
↓LDL-C
↓非酒精性脂肪肝指数
↑HDL-C
↓TNF-α
↓ALT、AST[87] 柑橘果胶 − 雄性C57BL/6J小鼠 ↑瘤胃梭菌属
↑毛螺菌属
↓理研菌属− − − [85] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1[74]。 ![]()
图 2 果胶改善肥胖、Ⅱ型糖尿病、非酒精性脂肪肝的机制Figure 2. Mechanism of pectin improving obesity, type II diabetes and nonalcoholic fatty liver disease4.1 肥胖
肥胖是一种普遍、慢性、复发性的疾病。2023年3月，世界肥胖联盟官网发布《2023年世界肥胖地图》，据预测：全球肥胖或超重人数将由2020年的26亿人，攀升到2035年的超过40亿人，占全球人口的51%[63]。2021年《柳叶刀》的数据表明，我国成年人超重肥胖率50.7%，人数超过6亿人，与30年前对比增加了2.5倍[64]。肥胖已经成为亟待解决的公共卫生问题。
果胶作为一种天然植物提取物无副作用，它本身具有降血脂、降糖等各种生物活性，在预防和治疗肥胖方面具有明显优势。因此，对于果胶改善肥胖作用机制的研究是很有必要的。
4.1.1 基于肠道微生态改善肥胖的机制
4.1.1.1 调节肠道菌群结构的机制
果胶可以改善高脂饮食造成的肠道菌群结构紊乱，通过促进有益菌的生长，抑制有害菌的增殖，来维持肠道的稳态[65]。García等[66]和Jiang等[67]发现果胶能显著促进双歧杆菌、阿克曼菌和乳杆菌的增殖，降低厚壁菌的丰度。Ren等[38]发现人参果胶明显改善肥胖大鼠血脂紊乱，改变肠道菌群，使阿克曼菌、双歧杆菌、拟杆菌和普氏菌丰度增加。因此，果胶能够增加有益菌（双歧杆菌、拟杆菌）的数量，减少有害菌（厚壁菌门、脱硫弧菌）的数量。
4.1.1.2 改善肠道稳态的机制
在肠道菌群的作用下可将果胶转化为具有降脂活性的代谢物，如短链脂肪酸（short-chain fatty acid，SCFA），对调节机体的代谢起着重要作用。García等[66]发现与益生菌双歧杆菌菌株相关的乙酸的增加与改善肥胖有关，这一研究与Aoki等[68]的研究一致。丁酸通常被认为是一种具有抗炎活性和改善肠道屏障功能的物质。Ren等[38]发现人参果胶能够增加产生丁酸等短链脂肪酸的菌，果胶提高SCAFs水平，为肠道细胞提供能量，影响机体摄取食物的效率，从而影响脂肪的合成。Zhao等[69]通过研究苹果果胶也发现通过改善肠道菌群结构，调节肠道菌群及其有益代谢产物，增加SCAFs的产生，能够抑制高脂饮食诱导的脂肪形成。SCAFs可通过诱导肠上皮杯状细胞分化和黏液产生，使紧密连接蛋白水平增加（如ZO-1、Occludin、Claudin等），进而增强肠道屏障[70]。除此之外，Jiang等[67]研究发现果胶还可以降低肥胖大鼠肠道炎症水平，从而恢复肠道屏障。
果胶引起肠道隐窝深度的增加，恢复受损的肠屏障，这可能是由于果胶被通过肠道菌群被发酵产生SCAFs，促进了肠道内的有益菌代偿性生长[71]，因此，摄入果胶能够起到调理肠道并促进肠道内益生菌增殖，改善肠道菌群环境，利于肠道健康发展。
4.1.2 其他机制
果胶改善肥胖还与其它多种途径有关，如调节能量代谢、调节糖脂代谢和胆汁酸代谢。经研究表明果胶能够参与维持、控制机体能量平衡。García等[66]发现补充苹果果胶能够促进肥胖大鼠白色脂肪向棕色脂肪转化，使代谢产热增加，促进能量消耗。Adam等[5]研究表明摄入果胶可能会通过减少能量的摄入、增加能量消耗，从而达到减重的目的。同时，果胶还具有稳定血糖浓度的作用，有利于降低肥胖导致的血糖上升。Jiang等[67]和Zhao等[69]经研究发现摄食果胶后血糖升高会促进β细胞分泌胰岛素，促进全身组织对葡萄糖的摄取利用，通过加速糖代谢来抑制血糖。因此，果胶可以调节糖代谢，实现减重的效果。许多研究发现，果胶可以改善高脂膳食引起的脂代谢异常。Adam等[5]和Jiang等[67]已经研究表明，在持续高脂饮食的情况下，在饮食中补充果胶的大鼠，与高脂饲喂大鼠相比，其体重、肝重、肥胖指数、总胆固醇（Total cholesterol，TC）、甘油三酯（Triglyceride，TG）和转氨酶的水平都较低。这些表型可能影响脂质代谢，通过激活腺苷酸活化蛋白激酶（Amp-activated protein kinase，AMPK）等经典通路，达到降脂的目的。与许多可溶性纤维一样，果胶也能够降低胆固醇含量。Bagabaldo等[72]发现萨巴香蕉果胶能够提高胆汁酸结合能力，通过胆固醇和胆汁酸结合途径改善肥胖和相关血脂紊乱的生物标志物，实现降脂。Majee等[73]研究发现通过胆固醇和胆汁酸的摄取减少，并通过粪便排出体外的方式，也可以达到降脂目的。
因此，果胶可以通过降低肥胖者能量摄入，提高其糖脂代谢能力，改变肝脏、血清生化参数来控制体重增加和脂肪积累，从而达到减肥的目的。
4.2 Ⅱ型糖尿病
Ⅱ型糖尿病是一种常见、多发的代谢性慢性疾病。最新报告《柳叶刀》发文称，2021年全球约5.37亿人患有糖尿病；预计到2030年，将上升到6.43亿；预计到2050年，患病人数将增加超过一倍，达到约13亿人。2021年中国是世界上糖尿病患病人数最多的国家，患病人数达到1.4亿，数量超过全球四分之一[75]。现在中国是一个糖尿病大国，Ⅱ型糖尿病已成为一种日益严峻的世界性公共卫生疾病。
近年来，一些能降血糖、降血脂的天然大分子被人们越来越重视，果胶的降血糖、降血脂活性是持续的研究热点，这也可能是未来研究的主要趋势之一，因此，探究其作用机制对改善Ⅱ型糖尿病有重要意义。
4.2.1 基于肠道微生态改善Ⅱ型糖尿病的机制
4.2.1.1 调节肠道菌群结构的机制
越来越多的研究表明，肠道菌群与人体的关系比较密切，果胶可以调控肠道菌群的组成和多样性，进一步影响肠道和机体健康。研究发现，苹果果胶与有益菌毛螺旋菌、副杆菌、普拉梭菌、阿克曼菌的丰度有关，果胶促进了这些肠道菌的增加，进而对Ⅱ型糖尿病产生有益作用[76]。果胶还可以通过降低厚壁菌门/拟杆菌门的比例以及体内变形菌门和放线菌门的相对丰度来调节肠道菌结构[31]。
4.2.1.2 改善肠道稳态的机制
SCAFs是肠道菌发酵膳食纤维以供自己能量所需产生的代谢产物，它对Ⅱ型糖尿病的影响已被广泛研究。杜超[77]通过研究发现琯溪蜜柚皮果胶能促进SCAFs合成，尤其是乙酸和丁酸，维持肠道内环境的稳态，起到抗Ⅱ型糖尿病的作用。Ren等[38]通过对正常组、糖尿病组、果胶组小鼠粪便中SCAFs的检测发现，饲喂果胶组小鼠粪便中乙酸、丙酸、丁酸和戊酸含量明显高于糖尿病组，说明作为肠道菌群的代谢产物，肠道中SCAFs含量与糖尿病的发展有着密切的关系，也就是说人参果胶可以改善Ⅱ型糖尿病小鼠的肠道菌群代谢物水平，SCAFs改善糖代谢异常情况，抑制Ⅱ型糖尿病形成。果胶可以缓解Ⅱ型糖尿病引起的系统性炎症反应和肠道局部炎性反应。研究发现，果胶能够显著改善小鼠的胰岛素抵抗状态，改变血清脂质代谢产物，降低炎症因子白介素-1β（Interleukin-1 beta，IL-1β）、肿瘤坏死因子-α（Tumor necrosis factor-alpha，TNF-α）水平。王璐等[78]研究发现秋葵果胶处理高脂饮食诱导的小鼠可提高超氧化物歧化酶活性，降低丙二醛含量，这说明果胶可以提高机体总抗氧化活性。
因此，果胶是对Ⅱ型糖尿病患者肠道健康的有益成分。果胶能够通过改善患者肠道菌群结构，促进机体有益菌的增长，降低有害菌丰度，进而促进肠道菌群代谢果胶产生SCAFs，最终干预Ⅱ型糖尿病的发生和发展。由于活性氧引起的氧化应激其参与Ⅱ型糖尿病进程中的多个阶段，果胶可以提高机体总抗氧化活性，从而改善氧化应激失衡，有效保护器官的损伤，改善Ⅱ型糖尿病。
4.2.2 作用效果
果胶改善Ⅱ型糖尿病还与其他途径有关。现研究表明，果胶可通过调节糖代谢来改善Ⅱ型糖尿病。在糖尿病大鼠中，膳食补充瓜尔胶和果胶可以显著降低空腹血糖，减弱胰岛素抵抗[79]。Liu等[80]和邬晓婧[81]通过研究发现柑橘果胶对高脂饮食和低剂量四氧嘧啶诱导的糖尿病大鼠具有潜在的抗Ⅱ型糖尿病作用。柑橘果胶改善糖尿病大鼠的葡萄糖耐量和血脂水平，减少胰岛细胞数目和空泡变形程度，降低胰岛素抵抗，促进糖尿病模型鼠的胰岛细胞损伤修复。通过调控PI3K/Akt信号通路发挥抗糖尿病机制。Meng等[82]通过研究表明，栀子花壳果胶可以通过降低葡萄糖，降低餐后高血糖，阻滞葡萄糖在小肠粘膜的转运，从而达到降糖的作用。
因此，果胶可通过调节糖代谢，调节血糖、血脂水平，改善葡萄糖耐受和胰岛素抵抗能力，修复脏器损伤，达到改善Ⅱ型糖尿病的效果。
4.3 非酒精性脂肪肝
非酒精性脂肪性肝病是一种全球范围内最常见的慢性肝病。截止到2019年，NAFLD的全球总患病率为25%，已经成为全球爆发人数最多的肝脏慢性疾病。我国成人非酒精性脂肪肝患病率已达29.81%[84]。按照目前的发病率，到2030年，中国的非酒精性脂肪肝患者可能达到3.15亿，非酒精性脂肪肝炎患者可能达到4800万，这意味着脂肪肝炎的转化率超过10%，已经成为了一个迫在眉睫的公共健康威胁。
果蔬中的果胶是影响肠道菌群维持功能碳和能量的重要来源，其生物活性在预防和治疗非酒精性脂肪性肝方面显示出巨大应用潜力且其机制研究受到了学者的广泛关注。
4.3.1 基于肠道微生态改善非酒精性脂肪性肝的机制
4.3.1.1 调节肠道菌群结构的机制
果胶改善非酒精性脂肪肝与调节肠道微生态密切相关。实验研究表明，果胶能够改变肠道菌群结构。在李萍[85]的研究中发现，果胶显著增加了瘤胃梭菌属、毛螺菌属和理研菌属的相对丰度，减轻了肝脏脂质蓄积和损伤。Houron等[86]和Li等[87]发现不论苹果果胶还是柑橘果胶都能够使拟杆菌等有益菌丰度增加。
4.3.1.2 改善肠道稳态的机制
在肠道菌群的作用下可将果胶转化为具有降脂活性的代谢物[87]，如SCAFs，主要包括丁酸、丙酸和乙酸。非酒精性脂肪肝组小鼠粪便中SCFA含量明显低于正常组，而果胶干预组小鼠粪便中SCFA含量明显高于非酒精性脂肪肝组小鼠，说明肠道中SCAFs含量与非酒精性脂肪肝的发展有着密切的关系。Houron等[86]和Li等[87]研究发现肠道菌群的改变促使SCAFs的产生，尤其是乙酸和丙酸。
因此，肠道菌群结构及其代谢产物在非酒精性脂肪肝的发生和发展中起着关键作用。果胶可以通过改善肠道微生物组成，增加SCAFs浓度，并作用于肠-肝轴进而达到改善非酒精性脂肪肝的效果。
4.3.2 其他机制
果胶改善非酒精性脂肪肝还与其他多种途径有关，目前已被证明果胶具有改善饮食引起的脂质代谢紊乱、肝脏脂质变性和炎症损伤的功能，进而改善非酒精性脂肪肝。非酒精性脂肪肝的脂质代谢紊乱通常可以通过改善血浆胆固醇[87-89]、空腹血糖[86]和胰岛素水平[90-91]来缓解，包括参与脂肪生成的基因表达的减少和AMPK信号通路[92]。Houron等[86]和Li等[87]通过研究苹果果胶和柑橘果胶对非酒精性脂肪肝的作用机制，发现高脂肪、高胆固醇饮食导致脂肪组织代谢紊乱、炎症等，从而参与肝损伤。而肝脏脂肪变性的改善则与肝脏甘油三酯[93]和胆固醇水平[94]的降低有关，前人的一些研究表明，果胶具有这些作用。炎症因子在非酒精性脂肪肝的发展中起着重要作用。果胶还具有抗炎特性，能够通过抑制炎症因子的产生，如IL-1β和TNF-α[86-87]，减轻肝脏的炎症反应。
因此，果胶可以通过调节脂质代谢，调节血脂异常，恢复血糖和胰岛素水平，降低肝指数，进而改善高脂饮食诱导的肝脏炎症和脂肪沉积。
5. 果胶的构效关系
果胶的分子量、结构及中性糖组成是评价其构效关系的重要指标。果胶的分子结构可以影响生物活性。已有研究证实，分子量较小的低聚糖果胶更易被微生物利用，产生更多的短链脂肪酸，故而被认为具有较高的益生活性[95]。分子量低的果胶和半乳糖醛酸聚糖具有良好的发酵特性，表现为产短链脂肪酸菌丰度增加和短链脂肪酸产量升高，但随着半乳糖醛酸聚糖分子量的降低，产短链脂肪酸菌丰度也逐渐降低[96]。果胶的聚合度大小与生物活性密切相关。研究结果表明，聚合度高的寡糖表现出强的生物活性，促进双歧杆菌增殖且具有一定的量效相关性。半乳糖醛酸寡糖具有清除自由基的作用[36]。果胶中性糖组成可以影响生物活性。低聚果糖和低聚半乳糖可增加肠道中的有益菌的丰度，对人类健康有益[97]。阿拉伯聚糖与鼠李半乳醛酸聚糖均能对双歧杆菌和布劳特氏菌的生长有明显的促进作用，产生的短链脂肪酸也有所增加[36]。因此，分子量低、聚合度高的果胶和富含RG结构的果胶更容易被微生物利用，提高其生物活性，促进了短链脂肪酸产生菌的生长，提高了有益代谢产物的含量，维持机体健康。
6. 总结与展望
近些年来，学者们用不同提取方式得到具有不同结构的果胶，可显著缓解代谢性慢性疾病，包括肥胖，Ⅱ型糖尿病，非酒精性脂肪肝等，该研究领域已经取得了巨大的进展，但现在仍存在着一些问题有待解决。因此，本文在此研究背景下对未来果胶的研究提出如下展望：果胶结构方面：由于果胶结构复杂，目前对于果胶与慢性疾病之间的构效关系仍存在一定的模糊性。接下来深入研究其未知关系，推动果胶在各领域的开发和创新；果胶提取方面：筛选具有高活性且价格低适合提取果胶的酶类物质，降低酶法提取的生产成本，使其应用于工业化生产，推进果胶的环保提取；果胶改善慢病方面：进一步探索果胶在肠道中的关键作用，通过无菌试验和粪便移植试验，证明果胶改善代谢性慢性疾病依赖于肠道菌群；果胶食药开发方面：未来果胶若作为开发出一种稳定、高效、无毒的药物或者食品补充剂，要使用大动物模型或临床试验来进一步确定其在长期使用的情况下其安全性和有效性；果胶适用人群方面：不同人群对果胶的反应也可能会有所不同，未来的研究可以关注特殊人群（如孕妇、儿童或老年人）对果胶的需求和反应。
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图 2 果胶改善肥胖、Ⅱ型糖尿病、非酒精性脂肪肝的机制
Figure 2. Mechanism of pectin improving obesity, type II diabetes and nonalcoholic fatty liver disease
表 1 部分不同来源果胶分子量及结构
Table 1 Molecular weight and structure of pectin from different sources
果胶来源 分子量（kDa） 单糖组成 主要结构 提取方法 参考文献 山楂 348.43 鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖、葡萄糖 81.13% HG结构域和
4.04%RG-I结构域热碱法 [31] 蓝靛叶 35.7 半乳糖酸、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖、
葡萄糖酸、木糖、甘露糖89.1% HG结构域 离子交换法 [32] 苹果 706 葡萄糖酸、鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖 19.22% RG-I结构域 超声波提取法 [33] 马铃薯 154 半乳糖酸、鼠李糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、
半乳糖、葡萄糖、葡萄糖酸59.03% RG-I结构域 超声微波协同萃取 [34] 柑橘 442 半乳糖酸、鼠李糖、岩藻糖 、阿拉伯糖木糖、
半乳糖、葡萄糖、葡萄糖酸12.31% RG-I结构域 酶提法 [35−36] 番茄 768.5 鼠李糖、阿拉伯糖、半乳糖、葡萄糖、木糖、甘露糖 RG-I结构域 回流和超声辅助提取 [37] 人参浆果 − 甘露糖、鼠李糖、葡萄糖酸、半乳糖酸、葡萄糖、
半乳糖、阿拉伯糖8.67% HG结构域和
81.42% RG-I结构域醇提法 [38] 椪柑皮 − 鼠李糖、果糖、阿拉伯糖、木糖、甘露糖、半乳糖、葡萄糖 22.9% HG结构域和
72.0% RG-I结构域柠檬酸提取 [39] 人参 78000 半乳糖酸、鼠李糖、半乳糖、阿拉伯糖、葡萄糖、
甘露糖、葡萄糖酸RG-I结构域和
RG-II结构域碱皂化和内聚半乳糖醛酸酶水解法 [20] 
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表 2 果胶改善肥胖的作用效果及机制
Table 2 Effect and mechanism of pectin in improving obesity
果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 萨巴香蕉果胶 10000 雄性ICR小鼠 − − − ↓血清TC、TG
↓白色脂肪重量、直径
↑胆汁酸结合能力[72] 苹果果胶 5000 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↑拟杆菌门
↓厚壁菌门
↓乳球菌属↓回肠TLR4
↓回肠TNF-α
↓回肠IL-6
↑回肠IL-10− ↓附睾、皮下脂肪
↓血清TC、TG
↓空腹血清葡萄糖
↑胰岛素
↓血清TNF-α
↓血清IL-6
↑血清IL-10
↓血清LPS[67] 苹果果胶 10000 雄性Wistar大鼠+原代棕色
和白色脂肪细胞↓厚壁菌门/拟杆菌门
↑乳杆菌
↑双歧杆菌↑乙酸 ↑产热能力相关基因
（UCP1、Lpl、Slc2a1、
Adrb3）↑能量消耗 [66] 苹果果胶 1000、3000、5000、
8000和12000雄性C57BL/6J小鼠 ↑粪杆菌属
↑乳酸杆菌
↑毛螺旋菌
↑双歧杆菌
↑瘤胃球菌
↓丹毒丝菌↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸− ↓血糖
↓血清TC
↓血清TG
↓LDL-C
↑胰岛素[69] 人参浆果果胶 25、50、100 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↓厚壁菌门/拟杆菌门
↓变形菌门
↓瘤胃球菌属
↓布劳特氏菌属
↓厚壁菌
↑双歧杆菌
↑疣微菌门
↑放线菌门
↑阿克曼菌
↑拟杆菌
↑普氏菌↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↑戊酸
↑异戊酸↓p-AMPKα/AMPKα
↓p-ACC/ACC）
↓SREBP-1c
↓FAS
↓ACC↓血清、肝脏TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓ALT、AST[38] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1；人的剂量（mg/kg bw/d）=大鼠剂量（mg/kg bw/d）/6.3[74]。
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表 3 果胶改善Ⅱ型糖尿病的作用效果及机制
Table 3 Effect and mechanism of pectin in improving type Ⅱ diabetes mellitus
果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 柑橘果胶 500、1000和2000 雄性Sprague-
Dawley大鼠− − ↑p-Akt
↑GSK-3β↓空腹血糖
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓胰岛素指数[80] 柑橘果胶 800、1600和2400 雌性ICR小鼠 − − − ↓血糖
↑胰岛细胞数目减少
↓细胞空泡变性[81] 无花果果胶 100和200 雄性C57BL/
Ksj db/db小鼠− − ↓p-IRS-1（Ser1101）
↑PI3K-p85
↑p-Akt（Ser473）
↑p-GSK-3β（Ser9）
↓p-GS（Ser641）
↑p-AMPKα（Thr172）↓空腹血糖
↓血清胰岛素指数[83] 秋葵果胶 75、150和300 雄性C57BL/6J小鼠 − ↓丙二醛
↑超氧化物歧化酶− ↓血糖
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C[78] 琯溪蜜柚皮果胶 800 雄性C57BL/6J小鼠 − ↑乙酸
↑丁酸
↑总SCAFs
↓IL-1β
↓TNF-α− ↓血糖
↓HbA1c
↓血清TC、TG
↓LDL-C
↑HDL-C
↓ALT、AST[77] 人参果胶 100和300 雄性Sprague-Dawley大鼠 ↓厚壁菌门/拟杆菌门
↓变形菌门
↓放线菌门
↑阿克曼菌属
↑乳杆菌属
↑普氏菌属↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↑戊酸↓p-AMPKα/AMPKα
↓p-ACC/ACC
↓SREBP-1c
↓FAS
↓ACC↓血糖
↓胰岛素指数
↓血清、肝脏TC、TG
↓血清、肝脏LDL-C
↑血清、肝脏HDL-C
↓ALT、AST[38] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1；人的剂量（mg/kg bw/d）=大鼠剂量（mg/kg bw/d）/6.3[74]。
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表 4 果胶改善非酒精性脂肪肝的作用效果及机制
Table 4 Effect and mechanism of pectin in improving nonalcoholic fatty liver
果胶名称 果胶添加量
（mg/kg bw/d）模型 基于肠道微生态改善肥胖的机制 其他机制 作用效果 参考文献 调节肠道菌群结构 改善肠道稳态 苹果果胶 2000 雄性C57BL/6J小鼠 ↑拟杆菌门
↑普氏菌科
↑丹毒丝菌科
↓厚壁菌门
↓脱硫弧菌科
↓瘤胃球菌属↑乙酸
↑丙酸
↑丁酸
↓IL-1β↑UCP1 ↓肝脏/体重比
↓白色脂肪细胞直径[86] 柑橘果胶 4000和8000 雄性C57BL/6J小鼠 ↑巴氏杆菌属
↑厌氧杆菌属
↑拟杆菌属
↓厚壁菌属
↑副拟杆菌属
↑梭菌属Ⅳ
↓乳酸杆菌属
↓螺杆菌属
↓梭菌属ⅩⅣa
↓阿里斯特氏杆菌↑总SCAFs
↑乙酸
↑丙酸↓ACC
↓FAS
↓ChREBP
↓PPARα
↓NF-κB↓肝脏、脂肪重量
↓血清、肝脏TC、TG
↓LDL-C
↓非酒精性脂肪肝指数
↑HDL-C
↓TNF-α
↓ALT、AST[87] 柑橘果胶 − 雄性C57BL/6J小鼠 ↑瘤胃梭菌属
↑毛螺菌属
↓理研菌属− − − [85] 注：人的剂量（mg/kg bw/d）=小鼠剂量（mg/kg bw/d）/9.1[74]。
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