Research Progress on Components, Biological Activities, Preservation and Processing of Akebia trifoliate (Thunb.) koidz. Fruit
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摘要: 三叶木通是一种具有较高营养、药用和经济价值的植物，可全株入药，藤茎是中药材木通的主要来源，近成熟干燥果实是中药材“预知子”，果肉味道清香甘甜，口感爽滑细嫩，果实含有水分、碳水化合物、蛋白质、脂肪、矿物质、维生素等营养成分和黄酮类、多酚类、三萜及其皂苷、木脂素类、多糖、有机酸等活性成分，具有抗肿瘤、抗菌、抗炎、抗氧化、降血糖等生理功能。为此，本文对三叶木通果实营养及活性成分、生物活性及保鲜加工现状进行了综述，并对三叶木通果实未来的研究方向和应用前景进行了展望，以期为三叶木通果实的综合开发利用及功效成分的精准加工提供理论依据。Abstract: Akebia trifoliate (Thunb.) koidz. is a significant nutritional, medicinal, and economically valuable fruit. The whole plant of Akebia trifoliate (Thunb.) koidz. has medicinal activity. The vines of Akebia trifoliate (Thunb.) koidz. are the main source of the traditional Chinese medicine of Akebiae caulis. The mature dried fruits of Akebia trifoliate (Thunb.) koidz. is the traditional Chinese medicine named as “Yuzhiz”. The flesh fruit tastes sweet, smooth and fine-tender with delicate fragrance. The fruits contain nutrients (water, carbohydrates, proteins, fats, minerals, vitamins, etc.), functional components (flavonoids, polyphenols, triterpenes and their saponins, lignans, polysaccharides, organic acids, etc.), and have physiological activities (anti-tumor, antibacterial, anti-inflammatory, antioxidant, hypoglycemic, etc.). In this paper, the nutritional components, bioactive components, biological activities, preservation, processing of Akebia trifoliata (Thunb.) koidz. are reviewed with its research and application prospect. This review will provide theoretical basis for the comprehensive development and precise processing of functional ingredients in Akebia trifoliata (Thunb.) koidz.
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三叶木通[Akebia trifoliate （Thunb.） koidz.]是天然的药食两用木通科木通属的落叶木质藤本植物，是我国传统的中草药，其根、藤茎、叶、花、果肉、果皮和果籽中含有多种生物活性成分如黄酮类、多酚类、三萜及其皂苷、木脂素类、多糖、有机酸等[1−2]。三叶木通广泛分布于东亚地区，如中国、朝鲜和日本，在我国广泛分布于长江、黄河流域及秦岭地区，主要分布在湖南、贵州、云南、河南。野生三叶木通的人工栽培技术已经取得突破，在我国四川、湖南、湖北、陕西、河南等省份已开始规模化的种植；湖南的常德、浏阳、怀化等地已经有集中成片驯化种植基地[3−4]。三叶木通的果实又叫八月炸（扎）、八月瓜、合欢果、木通子、牛腰子果、野香蕉等，其近成熟果实干燥后作为常用中药“预知子”。三叶木通果实由果皮、果肉和果籽组成，农历8月到9月瓜成熟开口，其果实营养丰富、味道甜美。三叶木通果实具有抗氧化、抗菌、抗炎、抗癌等生物活性。作为药食两用的水果植物，果实可以生食、入药，或者加工成果酒、果茶、果脯、果酱、食用油等[2,5]。本文综述了三叶木通果实的营养成分、活性成分、生物活性、保鲜及加工的现状，提出了今后的研究方向和应用前景，为三叶木通果实的高效开发利用提供理论支持和参考。
1. 三叶木通果实的成分
1.1 营养成分
三叶木通果实具有很高的营养价值，果肉、果皮和果籽均含有水分、碳水化合物、蛋白质和氨基酸、脂肪和脂肪酸、矿物质和维生素等营养成分。由于种质资源、品种、生长环境和采集时间等因素的影响，三叶木通果实各营养成分含量不一，其营养成分含量见表1。三叶木通果皮中富含果胶（20.08%±0.20%），主要组成成分是酸性半乳糖醛酸基，其半乳糖醛酸（GalA）含量相当高，可达83.17%，溶解度大于80% [8−9]。蛋白质中的氨基酸组成有所差异，果肉中检测出17种氨基酸，其中8种为必需氨基酸，果皮中检测出15种氨基酸，其中7种为必需氨基酸，果籽中检测出17种氨基酸，8种为必需氨基酸，它们的氨基酸组成见表2。果籽中含有丰富的油脂，相关研究结果表明三叶木通果籽的营养价值因为产地的不同存在一定差异[12,14-16]。SU等[16]对中国14个省份共25个代表性分布区的三叶木通的果籽油脂含量和脂肪酸组成进行分析，发现三叶木通果籽富含油脂（30.2%~53.6%），脂肪酸种类有11种，主要以油酸（155.9~261.5 mg/g，36.6%~45.2%）、亚油酸（113.8~156.4 mg/g，23.5%~30.8%）、棕榈酸（101.8~149.1 mg/g，20.3%~25.7%）为主。三叶木通果肉、果皮和果籽中含有数种矿物质，它们中矿物质的含量和种类有所不同，均含有钙、镁、磷、钾、铜、铁、锰，在果肉中还检测出锌和钠，果籽中还检测出锌和硒[2−7]。三叶木通果皮中VE的含量为0.52 mg/100 g，VC的含量为28.02±0.85 mg/100 g，果肉中的VC的含量为0.72~108 mg/100 g、VE的含量为0.133 mg/100 g、VB1的含量为15.4 μg/100 g、VB2的含量为15.4 μg/100 g、VB6的含量为49.5 μg/100 g[7−8,17]。
成分 果肉（%） 果皮（%） 果籽（%） 脂肪 0.13~4.3 2.45±0.21 30.2~53.6 蛋白质 1.0~4.02 8.16±0.11 15.57~29.9 灰分 0.1 5.83±0.03 3.28 水分 68.77~85.74 8.65±0.02 7.35 粗纤维 − 16.00±0.03 17.45 总糖 6.42~15.78 32.61±0.18 2.92 还原糖 5.79~13.64 19.31±0.21 − 可溶性糖 1.94~17.68 − − 淀粉 − − 2.33 果胶 − 20.08±0.20 − 总酸 0.059~0.082 − 1.64 注：−表示未检测。 氨基酸种类 果肉（g/100 g） 果皮（g/100 g） 果籽（%） 天冬氨酸（Asp） 0.035~0.075 0.037 4.623 苏氨酸*（Thr） 0.005~0.022 0.017 1.331 丝氨酸（Ser） 0.005~0.04 0.016 2.484 谷氨酸（Glu） 0.035~0.08 0.029 7.783 甘氨酸（Gly） 0.015~0.04 0.017 1.753 蛋氨酸*（Met） 0~0.02 / 0.698 丙氨酸（Ala） 0.01~0.025 0.018 1.882 缬氨酸*（Val） 0.01~0.035 0.018 2.1854 异亮氨酸*（Ile） 0.005~0.03 0.02 1.611 亮氨酸*（Leu） 0.02~0.05 0.027 3.172 酪氨酸*（Tyr） 0~0.02 0.018 2.301 苯丙氨酸*（Phe） 0.015~0.025 0.018 2.2054 赖氨酸*（Lys） 0.01~0.04 0.023 2.8253 组氨酸（His） 0.010~0.04 0.010 2.1797 精氨酸（Arg） 0~0.04 0.025 2.18 脯氨酸（Pro） 0~0.46 0.020 2.18 半胱氨酸（Cys） 0.03 / 1.289 注：带*的表示必需氨基酸，/表示未检出。 1.2 活性成分
有关三叶木通果实活性成分的研究较多，发现其活性成分的种类和成分复杂。三叶木通果皮、果籽和果肉中含有多糖、多酚、黄酮、三萜及其皂苷等活性物质[17−22]。最新的研究通过超高液相色谱飞行时间高分辨串联质谱（UHPLC-Q-TOF-MS/MS）构建了三叶木通提取物的代谢组学图谱，在果皮、果肉和果籽提取物中分别鉴定了352、342和447种次级代谢产物，因此果籽的次生代谢产物最丰富，其次是果皮和果肉。次级代谢产物主要有生物碱、木脂素和新木脂素、脂质和类脂分子、苯丙烷类和聚酮类[23]。而其中的生物碱、三萜类和黄酮类化合物及其衍生物可能是提供关键生物活性的主要次生代谢产物[24]。三叶木通的植物化学特征表明，三萜类化合物是其最重要的生物活性化合物，在此研究中，在果肉、果皮和果籽中共鉴定出45种三萜类化合物。齐墩果酸（OA）、熊果酸（UA）和山楂酸（MA）是植物中常见的三萜类化合物，三叶木通果籽和果皮中均有上述成分，果肉中仅检出OA，OA在果皮中的含量比果籽中的高，但UA和MA在果籽中的含量比在果皮中的高[23−24]，它们的化学结构式见图1。三叶木通果肉、果皮和果籽中的活性成分及代谢产物见表3[17−24]。
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图 1 三叶木通中的3种主要三萜类活性成分的化学结构式Figure 1. Chemical structures of the three main triterpenoid bioactive components in Akebia trifoliate表 3 三叶木通果肉、果皮和果籽中的活性成分及代谢产物Table 3. Active ingredients and metabolites in the flesh, pericarp, and seed of Akebia trifoliata活性成分 果肉 果皮 果籽 多糖总酚 3.51±0.03
mg/g0.18%~0.36%
2.56~74.03 mg/g
122.4±2.15 mg/g总黄酮 0.01%~0.2% 4.43~52.26 mg/g 85.2±3.12 mg/g 总皂苷 − 33.16~59.03 mg/g 90.9±7.2 mg/g 齐墩果酸 − 0.13%~0.24% 0.57%±0.14% α-常春藤皂苷 − 0.42%~3.81% − 常春藤皂苷元 − 0.69%±0.06% 0.57%±0.14% 木通苯乙醇苷B − 0.03%~0.19% − 通过UHPLC-Q-TOF-MS/MS测定的代谢产物比例 生物碱和衍生物 1.66% 1.53% 1.71% 木脂素、新木脂素
及其相关化合物8.14% 9.86% 9.54% 苯型烃 1.66% 2.58% 2.2% 脂质和类脂分子 31.22% 35.05% 33.99% 核苷、核苷酸和类似物 4.07% 1.21% 3.18% 有机酸及其衍生物 10.26% 8.5% 8.18% 有机氮化合物 3.02% 2.43% 1.83% 有机氧化合物 11.92% 12.14% 10.64% 有机杂环化合物 9.8% 10.77% 10.64% 苯丙烷和聚酮类 18.25% 15.93% 18.09% 注：−表示未检测。 2. 三叶木通果实的生物活性
2.1 抗肿瘤作用
三叶木通果实、果籽和果皮提取物均具有抗肿瘤作用，通过对三叶木通果实不同部位提取物的抗肿瘤作用研究（表4）梳理后发现，果实提取物主要通过抑制肿瘤细胞的增殖和促进凋亡发挥抗肿瘤作用，果皮提取物主要通过抑制肿瘤细胞的生长发挥抗肿瘤作用，而果籽提取物可抑制肿瘤细胞增殖、转移和侵袭及促进肿瘤细胞凋亡，而且完全成熟的果籽比未成熟的果籽效果更好，可为临床炮制药材提供指导，但具体的机理还有待研究探讨。三叶木通果实提取物的抗肿瘤临床应用比较多，也取得了一定的进展，但是有关其抗肿瘤的主要活性成分及分子作用机理还有待深入研究，如何挖掘有效成分开发天然抗肿瘤药物还有待探索。
表 4 三叶木通果实不同部位提取物抗肿瘤活性Table 4. Anti-tumor effects of different parts of Akebia trifoliata fruit部位 体内/体外 癌种 作用对象 功效 机制 参考文献 果实水提物 体内 肝癌 H22荷瘤鼠 抑制肿瘤细胞生长
和增殖、诱导凋亡提高荷瘤鼠血清TNF-α和IL-2水平；阻止突变型（m）P53蛋白的生成，下调Bcl-2的表达，阻止PCNA蛋白的表达 [25−26] 果实提取物（乙醇、正丁醇等提取） 体内 肝癌 H22荷瘤鼠、
BEL-7404裸鼠抑制肿瘤的生长 未知 [27] 果实乙醇提取物 体内 肝癌 H22荷瘤小鼠 抑制肿瘤细胞增殖、
促进细胞凋亡抑制PI3K/Akt信号通路（与肿瘤疾病密切相关的通路）的活化 [28] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 SMMC-7721、
HepG2、Huh7抑制肝癌细胞的恶性
增殖、侵袭和转移诱导内质网应激，显著改变内质网功能相关的基因表达水平；促进或抑制MMP-9的分泌，降低或者促进
p-FAK的表达[29−31] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 HepG2 抑制肿瘤细胞的增殖
和黏附促进E-cadherin蛋白的表达；
调节Mdm2-p53信号通路[32−33] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 SMMC-7721 抑制肝癌细胞的增殖，影响细胞周期，轻微促进凋亡和坏死，诱导肿瘤细胞出现衰老特征 诱导内质网应激成分的富集，通过内
质网应激相关基因和副凋亡相关基因
表达的调节，诱导细胞空泡化与内质
网应激和副凋亡[34−35] 果皮果胶 体外 肺癌、血癌 人肺癌A549、人髓系慢性白血病K562-2 抑制肿瘤细胞生长 未知 [36] 2.2 抗菌作用
WANG等[23]从三叶木通果皮中提取分离得到13种三萜类化合物，通过测试它们对5种细菌（金黄色葡萄球菌、苏云金芽孢杆菌、大肠杆菌、肠炎沙门氏菌和痢疾志贺菌）的抗菌活性，发现MA、OA和2a，3b-二羟基油酸-13（18）-烯-28酸对上述的5种试验细菌有很强的抗菌活性，最低抑菌浓度（MIC）为0.9~15.6 μg/mL。CHEN等[24]对三叶木通活性成分的抑菌活性和抑菌机理进行了研究，发现生物碱、三萜类化合物和黄酮类化合物是三叶木通果皮、果肉和果籽中提供关键生物活性的主要次级代谢产物，它们在抗菌活性中起着至关重要的作用。研究结果发现三叶木通果皮乙醇提取物（EEPA）对所测试的革兰氏阳性细菌（金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌）和革兰氏阴性细菌（大肠杆菌、铜绿假单胞菌）均表现出抑菌和杀菌作用，革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌对EEPA的敏感性没有观察到显著差异。主要的抗菌机制是EEPA可增加细菌细胞的内容物泄漏，改变细胞形态，破坏细胞内部结构，最终导致细菌代谢功能障碍。三叶木通中最重要的次级代谢产物三萜类化合物MA、UA和OA对金黄色葡萄球菌、枯草芽孢杆菌、大肠杆菌和铜绿假单胞菌均表现出不同程度的抗菌活性，它们在抗菌活性方面没有显示出对革兰氏阳性菌或革兰氏阴性菌的特异性。MA对四种细菌均表现出最好的抑菌活性。MA、UA和OA对金黄色葡萄球菌抗菌效果最佳，对金黄色葡萄球菌的抑菌效果为MA>UA>OA。通过比较三种物质的结构发现，羟基和甲基的存在对其抗菌活性很重要。
李伟业[37]的研究结果表明不同处理方式（未处理、干热处理、压榨处理和精制处理）的三叶木通果籽油均能抑制金黄色葡萄球菌、大肠杆菌和铜绿假单胞菌的生长，且具有一定的杀菌效果。压榨处理的果籽油抑菌和杀菌效果最佳，精制的果籽油抑菌和杀菌效果较差，这主要与油脂精制过程中活性成分损失有关。果籽油对金黄色葡萄球菌的抑制效果要优于大肠杆菌和铜绿假单胞菌，其中果籽油对金黄色葡萄球菌的对数期、稳定期影响最大，延长对数期最久、持续时间增长最为明显，且具有非常明显的剂量依赖性。
以上研究说明三叶木通果皮和果籽中均含有抑菌活性成分，但有关果籽的抑菌活性成分及抑菌机理还有待进一步深入研究。
2.3 抗氧化作用
抗氧化活性评价的方法有体外实验和体内实验，体外实验方法主要有自由基清除能力法、还原能力法、金属离子螯合能力法与细胞模型法，体内实验以大、小鼠模型、人体模型和其他模型（如果蝇模型、秀丽隐杆线虫模型）等为主。
表5列出了三叶木通不同部位提取物的体外抗氧化活性。由表5可知，许多学者的研究认为三叶木通提取物的抗氧化活性与其黄酮、多酚类和多糖物质的含量相关，而多酚和黄酮是提取物呈现抗氧化能力的主要活性成分，且产地及提取物制备的方法不同也会造成抗氧化能力有所差异[13,39−41]。
表 5 三叶木通果实不同部位提取物体外抗氧化活性Table 5. In vitro antioxidant activity of the different parts of Akebia trifoliata fruit提取方法 提取部位 活性成分 抗氧化活性 结论 参考文献 超声波法和
回流提取法果皮、果籽、
果肉多酚、黄酮 DPPH自由基清除能力（DPPH）、ABTS+自由基清除能力（ABTS）、铁离子还原能力（FRAP）不同部位抗氧化活性有所差异 多酚、黄酮的含量和抗氧化活性呈强相关
[19]索氏提取法 果籽（来自湖南、湖北和云南） 湖南产三叶木通籽油黄酮
含量最高，多酚和类胡萝卜素以云南产的高于湖南和湖北产的DPPH抗氧化活性最高的为湖南产三叶木通籽油，ABTS和FRAP抗氧化活性以云南产的三叶木通籽油最高 抗氧化能力与活性成分含量和种类相关 [13] 甲醇溶液超声
波辅助提取果皮、果肉 果皮和果肉中的酚类物质主要成分为没食子酸、儿茶素、绿原酸、阿魏酸、鞣花酸、芦丁和槲皮素，果皮的表儿茶素、绿原酸和总黄酮含量相对较高，果肉的各成分含量低 儿茶素、阿魏酸、总酚和总黄酮对总还原力（TRAP）值贡献极强，阿魏酸、总酚和总黄酮对FRAP值贡献极强，儿茶素、阿魏酸和总酚对ABTS+自由基清除能力贡献极强 各部位的抗氧化能力与黄酮类、VC、多酚和相应酚类成分含量呈强相关的关系 [17] 石油醚脱脂后
甲醇抽提果皮、果籽 富含多酚、黄酮和皂苷，果籽中的含量高于果皮中的 果籽和果皮的提取物均具有较强的DPPH和ABTS+自由基清除能力 具有显著的剂量效应 [21] 乙醇粗提，不同溶剂萃取（石油醚、氯仿、乙酸乙酯、正丁醇） 果肉 多酚和黄酮是样品呈现抗氧化能力的主要活性成分 石油醚相萃取物的DPPH自由基清除能力最强，氯仿相的ABTS+自由基清除能力和氧化自由基吸收能力最强，乙醇粗提物的FRAP能力最强 与多酚、黄酮含量较高相关 [38] 乙醇提取 果皮 总黄酮、总酚、总皂苷 具有较强的清除DPPH自由基、ABTS+自由基能力 总黄酮、总酚、总皂苷的含量与抗氧化活性均呈正相关 [8] 酸提醇沉法 果皮（河南南阳、贵州凯里） 果胶（高酯） 能清除·OH及DPPH自由基，在高浓度时河南南阳三叶木通果胶的抗氧化活性更强 主要与半乳糖醛酸含量及酯化度有关 [36] 三叶木通果实提取物在体内实验中也具有很好的抗氧化作用。WANG等[42]发现三叶木通果皮提取物（APE）可降低右旋糖酐硫酸钠（DSS）诱导的小鼠结肠炎氧化应激。DSS诱导小鼠结肠炎后其肠组织中丙二醛（MDA）水平显著增加，而过氧化氢酶（CAT）和超氧化物岐化酶（SOD）活性及总抗氧化能力（T-AOC）水平下降，而APE可降低结肠炎小鼠肠组织MDA含量，提高CAT、SOD活性和T-AOC水平，且作用效果呈剂量依赖性。由于氧化应激在炎症发展中起至关重要的作用，可诱导细胞损伤，炎症和氧化应激相互促进，从而使炎症持续并扩散[43]。活性氧（ROS）是生物体中的一种氧化剂，可在病理条件下产生，如缺氧或炎症，对脂质、蛋白质和核酸产生各种氧化损伤，造成细胞信号转导过程的细微调节或生物分子的损伤和细胞死亡。ROS超氧化物阴离子（O2-）可被SOD转化为过氧化氢（H2O2），之后CAT或谷胱甘肽过氧化物酶（GSH-Px）将H2O2转变成水被清除[44]。清除ROS的能力与生物体的抗氧化能力密切相关，因此，APE可通过提高机体抗氧化能力减少氧化应激和炎症造成的损害。ZHANG等[45]用双水相系统提取三叶木通果实中的多糖（ATFP），通过纤维素-52和葡聚糖凝胶G-200 纯化得到ATFP-3，含有93.24%的多糖，多糖主要由葡萄糖（47.55%）和半乳糖（20.39%）组成。ATFP-3在体外有较强的抗羟基自由基活性，可显著提高秀丽隐杆线虫在热应激或氧化应激下的存活率，提高老龄秀丽隐杆线虫抗氧化酶的活性，减少体内脂褐素的积累和MDA含量。因此，ATFP-3可通过提高抗氧化能力减轻老龄化过程中生物膜系统的氧化损伤。CHEN等[46]研究发现具有低分子量和高糖醛酸含量的多糖具有优异的羟基自由基清除能力，而ATFP-3优异的羟基自由基还原能力也证实了CHEN的观点。
综上所述，三叶木通果实提取物在体内外均具有较好的抗氧化作用，主要与其活性成分多酚、黄酮和多糖有关，但其各活性成分的抗氧化活性机制还有待深入研究。
2.4 抗炎作用
炎症是机体对微生物感染、物理损伤和化学刺激等作出的一种生理反应，若控制不好会引起全身炎症，造成器官功能障碍[47]。WANG等[42]发现APE可降低右旋糖酐硫酸钠（DSS）诱导的小鼠结肠炎，改善上皮屏障破坏，减少一氧化氮（NO）和前列腺素E2（PGE2）的分泌，抑制一氧化氮合酶（iNOS）和环氧合酶-2（COX-2）的表达，通过分析认为APE三萜类化合物及其代谢产物是抗炎活性的主要贡献者。之后，WANG等[48]研究了APE的生物活性和抗炎机制，结果发现酚酸类和萜类化合物是APE中的主要生物活性成分，在体外和体内均能通过阻断小鼠单核巨噬细胞白血病细胞（RAW264.7）中诱导型 iNOS和COX-2的表达，抑制NO和PGE2的生成，降低α-肿瘤坏死因子（TNF-α）、白细胞介素-6（IL-6）和白细胞介素-1β（IL-1β）的表达，抑制核转录因子p-65（p-65）、核转录因子κB抑制蛋白α（IκBα）和丝裂原活化蛋白激酶（MAPKs）包括[p38激酶（p38）、细胞外信号调节激酶（ERKs）、应激激活蛋白激酶（JNKs等）]蛋白的磷酸化。脂多糖（LPS）常在试验中用来诱导炎症的发生，巨噬细胞在诱导炎症反应中发挥重要作用，LPS 诱导巨噬细胞产生iNOS与炎症密切相关，可诱导NO产生，而过量NO会促进炎症发展，产生能活化自身的COX，其中COX-2是引起炎症反应的关键酶[49]。LPS还可诱导巨噬细胞启动NF-κB/MAPK信号通路，造成炎症因子TNF-α、IL-6、IL-1β等以及炎症介质NO、PGE2的过量表达和分泌。核因子κB（NF-κB）是炎症反应中的关键转录因子，NF-κB被抑制后可下调炎症因子水平，减少炎症反应。NF-κB由不同的二聚体组成，如p65、核转录因子p50（p50），而IκBα是NF-κB的抑制蛋白。当细胞受到LPS刺激后IκBα会发生磷酸化降解，激活NF-κB。MAPKs信号通路对炎症因子的释放起着重要的调节作用，由p38、ERKs和JNKs 3条信号通路组成[50]。由上所知，APE可通过NF-κB/MAPK信号通路抑制细胞因子的产生减轻炎症，表明APE是一种防治机体炎症的天然物质。APE的炎症调节机制见图2。
2.5 降血糖
糖尿病是一种以高血糖为特征的慢性内分泌代谢疾病。α-葡萄糖苷酶是造成餐后血糖升高的主要酶之一，通过抑制α-葡萄糖苷酶的活性，能减缓餐后血糖的升高，缓和糖尿病和并发症的发生[51−53]。罗宗洪等[21]研究发现三叶木通果皮提取物和果籽提取物均可抑制α-葡萄糖苷酶的活性，且提取物对α-葡萄糖苷酶的抑制呈现剂量效应，果籽提取物效果优于果皮提取物，通过分析发现三叶木通果籽中的总酚、总黄酮和总皂苷的含量均高于果皮，且果籽总酚含量显著高于果皮中的。丁林玲等[38]通过用不同的试剂提取果肉中的活性成分，发现各萃取物均对α-葡萄糖苷酶具有抑制能力，其中氯仿相和乙酸乙酯相中的活性最强，这与其中的多酚类物质有关。以上研究可为三叶木通果实提取物作为α-葡萄糖苷酶抑制剂天然来源和降血糖功能食品的开发提供科学依据，但其具体的作用成分和机制有待进一步深入研究。
2.6 其他作用
三叶木通果实除了上述的功能作用外，还发现果籽油具有很好的创伤修复作用[36,54]、三叶木通果实正丁醇提取物和水提取物具有对CCl4致小鼠肝脏损伤的保护作用[55]，三叶木通果肉多糖可延长秀丽隐杆线虫的寿命，具有抗衰老作用[45]。三叶木通果肉不同溶剂萃取物均具有一定的体外抑制乙酰胆碱酯酶能力[38]，三叶木桶果皮提取物可改善炎症小鼠的肠道菌群结构[48]。
3. 三叶木通果实的保鲜及加工
三叶木通果实富含对人体有益的营养成分和功能活性成分。通过果实保鲜，果籽功能油脂提取，果肉加工成果汁、果酒、果酱，果皮加工成果茶、果脯和提取果胶等可实现三叶木通果实的全面开发利用。
3.1 三叶木通果实保鲜
三叶木通鲜果属于呼吸跃变型，容易腐烂变质，不利于长途运输和长期贮藏，采收成熟度的确定和保质保鲜的研究非常重要，因为这最终将决定水果品质和贮藏潜力。由于三叶木通果实在完全成熟时纵向开裂，应在果实开裂前收获以确保质量。JIANG等[56]通过试验发现用0.15%蒙脱土、0.15%三叶木通果皮提取物和1.5%壳聚糖制备的涂膜剂涂膜三叶木通果实，于5 ℃贮藏可延迟果实开裂和成熟35 d，保鲜效果良好。ZOU等[57]的研究发现在三叶木通开花后148 d采摘三叶木通果实是长途运输的理想收获成熟期，并且在果实开裂之前消费者接受度更高。蔡芳丽等[6]对4个采收时间（9月3日和17日、10月1日和7日）的三叶木通果实的物理参数和营养成分进行测定和比较，发现果实在10月1日达到了生理成熟，果实硬度急剧下降后无明显变化，可溶性糖含量显著升高，此时果实未开裂，果实硬度稍高，有利于长途运输和贮藏，因此，建议在生理成熟期采收。对三叶木通果实的保鲜研究具有重要的现实意义，通过探索合适的成熟期进行科学的保鲜贮藏，可满足市场对优质水果的需求。
3.2 三叶木通果实的加工
3.2.1 果酒和果汁饮料的加工
李朝阁[11]用三叶木通果实和葡萄为原料，发酵制备的三叶木通-葡萄复合果酒呈深红色，透明澄清、酸度适宜、口感柔滑，兼有八月瓜和葡萄的香味，饮后回味无穷。研究发现三叶木通果酒成品酒清亮澄清，酒色淡黄，酒香浓郁，回味悠长，氨基酸种类较齐全且含量高，有机酸含量丰富，含有酚类物质并具有一定的抗氧化性[58−59]。用三叶木通果肉（冻储果）与百香果复合制作的果汁口感细腻、酸甜适中，色泽、滋味与气味等各个方面均优于三叶木通纯果肉（冻储果）制作的果汁[60]。因此，可将三叶木通果肉开发为营养价值高的果酒和果汁饮料，以解决果实采收高峰期不耐贮藏和运输等问题，同时也能满足消费者对三叶木通产品多样化的需求。
3.2.2 果酱、果粉、果脯的加工
用三叶木通果肉或者果皮和果肉可制作营养健康美味的果酱。张婧等[61]用三叶木通果皮和果肉为主要原料，采用单因素和正交试验进行优化制作的果酱色泽均匀、口感细腻、酸甜适中，涂抹性较好，富含多酚、黄酮和氨基酸，具备健康、绿色、营养的优点。果皮加工成果粉能较好地保持水果原有的品质，有利于保存，二次加工方便，用途广泛，是一种优良的水果深加工方式。肖彦达等[62]用麦芽糊精为助干剂，采用喷雾干燥法制备的三叶木通果粉具有较好的溶解性且具有三叶木通天然的香味。
此外，雷颂等[63]研究了三叶木通果皮制作果脯加工工艺。通过单因素和正交试验优化了烫漂、护色、去苦、糖制和干燥工艺，确定了果脯的最佳加工工艺，其成品色泽金黄、酸甜可口、饱满度好。果皮除了通过适宜的加工工艺制作可口的果脯，还可通过提取果胶在食品、医药、化妆品和印染等领域使用，使果皮副产物得到有效利用。
3.2.3 果茶加工
三叶木通果肉和果皮都可以通过合适的加工工艺制作成果茶。用亚硫酸钠进行护色处理可以增强三叶木通果茶水浸出物的抗氧化性，增加浸出物总量，提升三叶木通果茶的品质[64]。孙晓东等[65]对三叶木通果皮预处理后与麦冬、玄参和蜂蜜进行复配加工得到的三叶木通果皮茶，果胶含量和低聚糖含量较高，对茶叶品质有提高作用。邓爱华等[66]用三叶木通的果浆、栀子果粉、蜂蜜、柠檬酸、白糖为原料，通过单因素和正交试验研发的三叶木通果茶具有三叶木通的特有风味、酸甜可口、口感细腻且有一定的保健功能。
3.2.4 果籽加工
三叶木通果籽富含油脂，饱和：单不饱和：多不饱和脂肪酸比例为1:1.5:1，符合世界卫生组织的建议[67]。蔡雪梅等[68]对三叶木通籽油挥发性风味成分进行鉴定发现有195种，包括醇类（30种）、醛类（20种）、酮类（16种）、酯类（29种）、酸类（ 19种）、吡嗪类（13种）、烃类（48种）、呋喃（3种）以及其他物质（16种），其中醛类物质是三叶木通籽油中最主要的风味物质。此外，三叶木通果籽中的蛋白质含量较高，氨基酸含量丰富，含有8种人体必需氨基酸和7种药用氨基酸，氨基酸组成和比例优于花生和玉米[15]。微波辅助酶法提取果籽蛋白质可得到较高的蛋白质产量，其蛋白质持水性、发泡能力和泡沫稳定性较好[69]，三叶木通果籽油还具有抗氧化和修复创伤等作用[13,36]。因此，富含油脂的三叶木通果籽可用于生产食用油和生物燃料[70]，榨油后的油饼可用作食品原料或生产谷蛋白[71]，果籽也可以作为很好的膳食纤维原料的来源[72]。
4. 结论与展望
三叶木通是一种药食两用的植物资源，其果实中的果肉、果籽和果皮均含有多种营养成分和生物活性物质，具有抗菌、抗氧化、抗炎、抗肿瘤、降血糖等生物活性作用，因此对人体具有很好的营养和生理调节功能。目前，三叶木通虽然在育种、栽培、资源分布调查方面取得了进展，但是还缺乏优良品种和大规模栽培种植，功效成分的开发利用和精深加工还没有形成产业化，因此今后除加强对三叶木通药用价值和功能作用机理的研究之外，还应加强对三叶木通资源的开发、新品种的选育、种苗繁育、高效栽培技术、贮藏保鲜、精深加工及新产品研发等方面的研究；加强对三叶木通果实中的生物活性成分进行分离鉴定及构效关系的研究，充分挖掘三叶木通的潜在食用和医用价值，为三叶木通的综合开发利用和高效开发提供理论支撑。
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图 1 三叶木通中的3种主要三萜类活性成分的化学结构式
Figure 1. Chemical structures of the three main triterpenoid bioactive components in Akebia trifoliate
成分 果肉（%） 果皮（%） 果籽（%） 脂肪 0.13~4.3 2.45±0.21 30.2~53.6 蛋白质 1.0~4.02 8.16±0.11 15.57~29.9 灰分 0.1 5.83±0.03 3.28 水分 68.77~85.74 8.65±0.02 7.35 粗纤维 − 16.00±0.03 17.45 总糖 6.42~15.78 32.61±0.18 2.92 还原糖 5.79~13.64 19.31±0.21 − 可溶性糖 1.94~17.68 − − 淀粉 − − 2.33 果胶 − 20.08±0.20 − 总酸 0.059~0.082 − 1.64 注：−表示未检测。 
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氨基酸种类 果肉（g/100 g） 果皮（g/100 g） 果籽（%） 天冬氨酸（Asp） 0.035~0.075 0.037 4.623 苏氨酸*（Thr） 0.005~0.022 0.017 1.331 丝氨酸（Ser） 0.005~0.04 0.016 2.484 谷氨酸（Glu） 0.035~0.08 0.029 7.783 甘氨酸（Gly） 0.015~0.04 0.017 1.753 蛋氨酸*（Met） 0~0.02 / 0.698 丙氨酸（Ala） 0.01~0.025 0.018 1.882 缬氨酸*（Val） 0.01~0.035 0.018 2.1854 异亮氨酸*（Ile） 0.005~0.03 0.02 1.611 亮氨酸*（Leu） 0.02~0.05 0.027 3.172 酪氨酸*（Tyr） 0~0.02 0.018 2.301 苯丙氨酸*（Phe） 0.015~0.025 0.018 2.2054 赖氨酸*（Lys） 0.01~0.04 0.023 2.8253 组氨酸（His） 0.010~0.04 0.010 2.1797 精氨酸（Arg） 0~0.04 0.025 2.18 脯氨酸（Pro） 0~0.46 0.020 2.18 半胱氨酸（Cys） 0.03 / 1.289 注：带*的表示必需氨基酸，/表示未检出。
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表 3 三叶木通果肉、果皮和果籽中的活性成分及代谢产物
Table 3 Active ingredients and metabolites in the flesh, pericarp, and seed of Akebia trifoliata
活性成分 果肉 果皮 果籽 多糖总酚 3.51±0.03
mg/g0.18%~0.36%
2.56~74.03 mg/g
122.4±2.15 mg/g总黄酮 0.01%~0.2% 4.43~52.26 mg/g 85.2±3.12 mg/g 总皂苷 − 33.16~59.03 mg/g 90.9±7.2 mg/g 齐墩果酸 − 0.13%~0.24% 0.57%±0.14% α-常春藤皂苷 − 0.42%~3.81% − 常春藤皂苷元 − 0.69%±0.06% 0.57%±0.14% 木通苯乙醇苷B − 0.03%~0.19% − 通过UHPLC-Q-TOF-MS/MS测定的代谢产物比例 生物碱和衍生物 1.66% 1.53% 1.71% 木脂素、新木脂素
及其相关化合物8.14% 9.86% 9.54% 苯型烃 1.66% 2.58% 2.2% 脂质和类脂分子 31.22% 35.05% 33.99% 核苷、核苷酸和类似物 4.07% 1.21% 3.18% 有机酸及其衍生物 10.26% 8.5% 8.18% 有机氮化合物 3.02% 2.43% 1.83% 有机氧化合物 11.92% 12.14% 10.64% 有机杂环化合物 9.8% 10.77% 10.64% 苯丙烷和聚酮类 18.25% 15.93% 18.09% 注：−表示未检测。
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表 4 三叶木通果实不同部位提取物抗肿瘤活性
Table 4 Anti-tumor effects of different parts of Akebia trifoliata fruit
部位 体内/体外 癌种 作用对象 功效 机制 参考文献 果实水提物 体内 肝癌 H22荷瘤鼠 抑制肿瘤细胞生长
和增殖、诱导凋亡提高荷瘤鼠血清TNF-α和IL-2水平；阻止突变型（m）P53蛋白的生成，下调Bcl-2的表达，阻止PCNA蛋白的表达 [25−26] 果实提取物（乙醇、正丁醇等提取） 体内 肝癌 H22荷瘤鼠、
BEL-7404裸鼠抑制肿瘤的生长 未知 [27] 果实乙醇提取物 体内 肝癌 H22荷瘤小鼠 抑制肿瘤细胞增殖、
促进细胞凋亡抑制PI3K/Akt信号通路（与肿瘤疾病密切相关的通路）的活化 [28] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 SMMC-7721、
HepG2、Huh7抑制肝癌细胞的恶性
增殖、侵袭和转移诱导内质网应激，显著改变内质网功能相关的基因表达水平；促进或抑制MMP-9的分泌，降低或者促进
p-FAK的表达[29−31] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 HepG2 抑制肿瘤细胞的增殖
和黏附促进E-cadherin蛋白的表达；
调节Mdm2-p53信号通路[32−33] 果籽乙醇提取物 体外 肝癌 SMMC-7721 抑制肝癌细胞的增殖，影响细胞周期，轻微促进凋亡和坏死，诱导肿瘤细胞出现衰老特征 诱导内质网应激成分的富集，通过内
质网应激相关基因和副凋亡相关基因
表达的调节，诱导细胞空泡化与内质
网应激和副凋亡[34−35] 果皮果胶 体外 肺癌、血癌 人肺癌A549、人髓系慢性白血病K562-2 抑制肿瘤细胞生长 未知 [36]
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表 5 三叶木通果实不同部位提取物体外抗氧化活性
Table 5 In vitro antioxidant activity of the different parts of Akebia trifoliata fruit
提取方法 提取部位 活性成分 抗氧化活性 结论 参考文献 超声波法和
回流提取法果皮、果籽、
果肉多酚、黄酮 DPPH自由基清除能力（DPPH）、ABTS+自由基清除能力（ABTS）、铁离子还原能力（FRAP）不同部位抗氧化活性有所差异 多酚、黄酮的含量和抗氧化活性呈强相关
[19]索氏提取法 果籽（来自湖南、湖北和云南） 湖南产三叶木通籽油黄酮
含量最高，多酚和类胡萝卜素以云南产的高于湖南和湖北产的DPPH抗氧化活性最高的为湖南产三叶木通籽油，ABTS和FRAP抗氧化活性以云南产的三叶木通籽油最高 抗氧化能力与活性成分含量和种类相关 [13] 甲醇溶液超声
波辅助提取果皮、果肉 果皮和果肉中的酚类物质主要成分为没食子酸、儿茶素、绿原酸、阿魏酸、鞣花酸、芦丁和槲皮素，果皮的表儿茶素、绿原酸和总黄酮含量相对较高，果肉的各成分含量低 儿茶素、阿魏酸、总酚和总黄酮对总还原力（TRAP）值贡献极强，阿魏酸、总酚和总黄酮对FRAP值贡献极强，儿茶素、阿魏酸和总酚对ABTS+自由基清除能力贡献极强 各部位的抗氧化能力与黄酮类、VC、多酚和相应酚类成分含量呈强相关的关系 [17] 石油醚脱脂后
甲醇抽提果皮、果籽 富含多酚、黄酮和皂苷，果籽中的含量高于果皮中的 果籽和果皮的提取物均具有较强的DPPH和ABTS+自由基清除能力 具有显著的剂量效应 [21] 乙醇粗提，不同溶剂萃取（石油醚、氯仿、乙酸乙酯、正丁醇） 果肉 多酚和黄酮是样品呈现抗氧化能力的主要活性成分 石油醚相萃取物的DPPH自由基清除能力最强，氯仿相的ABTS+自由基清除能力和氧化自由基吸收能力最强，乙醇粗提物的FRAP能力最强 与多酚、黄酮含量较高相关 [38] 乙醇提取 果皮 总黄酮、总酚、总皂苷 具有较强的清除DPPH自由基、ABTS+自由基能力 总黄酮、总酚、总皂苷的含量与抗氧化活性均呈正相关 [8] 酸提醇沉法 果皮（河南南阳、贵州凯里） 果胶（高酯） 能清除·OH及DPPH自由基，在高浓度时河南南阳三叶木通果胶的抗氧化活性更强 主要与半乳糖醛酸含量及酯化度有关 [36]
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