Effects of Short-term Treatment with High Concentration CO2 on Post-harvest Storage Quality and Antioxidant Metabolism of Plums
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摘要: 为明确高浓度二氧化碳（carbon dioxide，CO2）短时处理对西梅采后贮藏品质及抗氧化代谢的影响，以新疆‘法兰西’西梅为试材，分别采用45%、60%、75%的CO2熏蒸西梅果实3 h，于1.0±0.5 ℃条件下贮藏49 d，定期测定西梅果实硬度、色泽、可溶性固形物含量、可滴定酸含量及抗氧化代谢相关指标。结果表明：高浓度CO2短时处理可有效维持西梅果实硬度、色泽、可溶性固形物及可滴定酸含量水平，其中60% CO2处理对西梅果实品质维持效果最佳。贮藏结束时，60% CO2处理组西梅果实超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶（catalase，CAT）、过氧化物酶（peroxidase，POD）、谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）、抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）活性分别比对照组高5.71%、59.95%、27.40%、29.18%和45.00%（P<0.05），抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）与谷胱甘肽（glutathione，GSH）含量是对照组的1.42倍和1.23倍，提高了西梅果实抗氧化酶活性，有效维持了AsA与GSH含量，降低了超氧阴离子（superoxide anion，O2−·）产生速率，延缓了过氧化氢（hydrogen peroxide，H2O2）含量、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量的积累和细胞膜透性的上升。说明高浓度CO2短时处理可增强西梅果实贮藏期间的抗氧化代谢，保持果实贮藏品质。Abstract: 'Franch' plums were used as experimental material to elucidate the effects of short-term treatment with high concentration of carbon dioxide (CO2) on post-harvest storage quality and antioxidant metabolism. The fruits were treated with 45%, 60%, and 75% CO2 for 3 hours, and then stored at 1.0±0.5 ℃ for 49 days. The firmness, color, soluble solids content, titratable acid content, and indicators related to antioxidant metabolism of the plums were measured during cold storage. The results showed that short-term treatment with high concentration CO2 can effectively maintain the firmness, color, soluble solids, and titratable acid content of plums, among which 60% CO2 treatment showed the best effects in maintaining fruit quality. At the end of storage, the activities of superoxide dismutase (SOD), catalase (CAT), peroxidase (POD), glutathione reductase (GR), and ascorbate peroxidase (APX) in the 60% CO2 treatment group were 5.71%, 59.95%, 27.40%, 29.18%, and 45.00% (P<0.05) higher than those in control group, respectively. The contents of ascorbic acid (AsA) and glutathione (GSH) were 1.42 and 1.23 times higher than the control group, respectively. This increased the activity of antioxidant enzymes, maintained the content of AsA and GSH, reducing the production rate of superoxide anion (O2−·), and delaying the accumulation of hydrogen peroxide (H2O2) content, malondialdehyde (MDA) content and the increase in cell membrane permeability. These results indicate that short-term treatment with high concentration CO2 can enhance the antioxidant metabolism of plums during storage, thereby preserving fruit quality.
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西梅（Prunus domestica L.）属蔷薇科李属植物，原产于西亚和欧洲[1]，近年来在中国各地引种栽培，种植面积逐年呈上升趋势[2−3]。但西梅果实采摘存在着明显的季节性和区域性，且西梅属于呼吸跃变型果实[4]，采摘后生理代谢旺盛，容易发生后熟软化、腐烂，严重影响了西梅果实商品价值。
高浓度的CO2可有效地抑制采后果蔬的呼吸作用，调控抗氧化防御体系，减慢新陈代谢速度，延缓果蔬采后成熟衰老进程[5]。15%的CO2熏蒸杏果实12 h，可抑制杏果实呼吸速率和内源乙烯的产生，延缓杏果实的成熟和衰老[6]。茎瘤芥经40% CO2处理48 h，可使其保持较高的抗氧化能力，延缓衰老进程[7]。20%的CO2处理葡萄3 d还可以显著地增强葡萄果实对真菌感染的抗性[8]。此外，高浓度CO2短时处理还可以提高草莓[9]、蓝莓[10]、桃子[11]果实的耐贮性与品质，延长甜柿[12]、蒜薹[13]果蔬的货架期，提高甜樱桃[14]果实的抗病性，抑制板栗[15]果实的褐变。由此可见，高浓度CO2短时处理在果蔬保鲜方面的应用颇具研究价值与开发潜力。但是，高浓度CO2短时处理西梅的研究鲜有报道，且对其品质和抗氧化能力影响尚不清楚，确定适宜的处理条件对保持西梅果实品质和减少采后损失具有重要意义。
因此，本研究以‘法兰西’西梅为试材，采用不同浓度的CO2对西梅果实进行处理，筛选出保持西梅果实贮藏品质的最适浓度，并从抗氧化代谢的角度揭示高CO2短时处理保持西梅果实采后品质的作用机理，以期为西梅贮藏保鲜技术研究提供新思路与理论基础。
1. 材料与方法
1.1 材料与仪器
‘法兰西’西梅 采自新疆喀什地区伽师县西梅果园（经度76.723720，纬度39.488182），选取无机械损伤，成熟度（硬度为（13.5±0.5）N、可溶性固形物（19.2%±0.5%）相近的西梅，立即经空运至实验室，5 ℃预冷24 h；磷酸钾、磷酸钠、三氯乙酸、核黄素、盐酸、丙酮、无水乙醇等 均为分析纯，天津致远化学试剂有限公司；O2−·产生速率试剂盒、H2O2含量试剂盒 北京盒子生工科技有限公司；MDA含量试剂盒 南京建成生物工程研究所。
GY-4果实硬度计 浙江艾德堡仪器有限公司；PAL-1数字式糖度计折光仪 日本Atago公司；T6新世纪紫外分光光度计 北京普析通用仪器有限责任公司；3HBRI型高速冷冻离心机 湖南赫西仪器装备有限公司；IKA A11型分析研磨机 艾卡仪器设备有限公司；YGA 2100型气体分析仪 北京阳光易事达科技有限公司；LZB-6玻璃转子流量计 江阴市科达仪表厂。
1.2 实验方法
1.2.1 样品预处理
在前期预实验的基础上选择45%、60%和75% CO2作为处理浓度。排空箱内气体后，以500 L/h的气体流速将45%、60%和75% CO2分别充入70 L密闭箱中（O2浓度21%，流速200 L/h、其余气体成分为N2），待气体达到指定浓度稳定后，密闭处理3 h，以相同条件下充入空气处理作为对照，各组处理均重复三次，每次重复5 kg果实，处理完成后的西梅果实置于冷库（温度1.0±0.5 ℃，相对湿度90%~95%）中贮藏，每7 d进行一次取样及相关指标的测定。
1.2.2 测定指标和方法
1.2.2.1 品质指标
色泽采用色差仪在西梅果实赤道附近三个等距离点测定，每组随机选取15个西梅果实，记录L*与a*值；硬度采用探头直径为3.5 mm的GY-4型硬度计对西梅果实进行测定；可溶性固形物含量（soluble solids content，SSC）采用PAL-1型糖度仪对西梅果实进行测定；可滴定酸（titratable acidity，TA）含量采用酸碱滴定法[16]测定。以上测定重复三次，取平均值。
1.2.2.2 还原型抗坏血酸（ascorbic acid，AsA）含量、谷胱甘肽（glutathione，GSH）含量
AsA和GSH含量参照曹建康等[17]的方法测定，前者单位为mg/100 g FW，后者单位表示为nmol/g FW。
1.2.2.3 超氧阴离子自由基（O2−·）产生速率、过氧化氢（H2O2）含量
O2−·产生速率和H2O2含量参照试剂盒的说明书进行测定。
1.2.2.4 抗氧化酶活性
超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）的测定参照曹建康等[17]的方法稍作修改。取2 g西梅果实样品加入5 mL磷酸钠缓冲液（含5 mmol/L DTT和5% PVP）后，在4 ℃下、12000×g离心30 min，取上清液测定。SOD活力依据SOD抑制硝基蓝四唑（NBT）在光下的还原作用来确定酶活性的大小，单位为U/g FW。
过氧化氢酶（catalase，CAT）的测定参照曹建康等[17]的方法稍作修改。取2 g西梅果实样品加入5 mL预冷的0.1 mol/L pH7.5磷酸钠缓冲液（含5 mmol/L DTT和5% PVP），在4 ℃下、12000×g离心30 min，取上清液测定。依据CAT催化H2O2分解为水和分子氧的过程中H2O2的消耗量来确定酶活性的大小，单位为U/g FW。
过氧化物酶（peroxidase，POD）的测定参照曹建康等[17]的方法稍作修改。取1 g西梅果实样品加入5 mL预冷的乙酸-乙酸钠缓冲液（含1 mmol PEG、4% PVPP和1% TritonX-100），在4 ℃下、12000×g离心30 min，取上清液测定。POD活力的测定以每克鲜果实样品每分钟吸光度增加0.01为1个POD活性单位，单位为U/g FW。
谷胱甘肽还原酶（glutathione reductase，GR）的测定参照曹建康等[17]的方法稍作修改。取2 g西梅样品加入5 mL预冷的0.1 mol/L pH7.5磷酸钠缓冲液（含1 mmol/L EDTA），在4 ℃下、12000×g离心30 min，取上清液测定。GR活性以每分钟每克果蔬样品反应体系在340 nm吸光度值减少0.01为一个酶活性单位，单位为U/g FW。
抗坏血酸过氧化物酶（ascorbate peroxidase，APX）的测定参照曹建康等[17]的方法稍作修改。取1 g西梅果实样品加入5 mL预冷的磷酸钾缓冲液（含0.1 mmol/L EDTA、1 mmol/L抗坏血酸和2% PVPP），在4 ℃下、12000×g离心30 min，取上清液测定。APX活力以每克样品酶促反应体系在波长290 nm处吸光度值降低0.01为一个酶活性单位，单位为U/g FW。
1.2.2.5 细胞膜透性、丙二醛（malondialdehyde，MDA）含量
细胞膜透性的测定参考曹建康等[17]的方法稍作修改；MDA含量参照试剂盒的说明书进行测定。
1.3 数据处理
采用Excel 2010软件和SPSS 22.0软件对原始数据进行处理和方差分析，采用Duncan式和Tukey检验进行差异显著性分析，P<0.05表示差异显著。采用GraphPad Prism 8.0.2软件作图。
2. 结果与分析
2.1 高浓度CO2短时处理对西梅果实贮藏品质影响
2.1.1 对色泽的影响
如图1A所示，在贮藏前期（0~14 d）西梅果实的L*值（亮度）呈现逐渐上升趋势。随着贮藏时间的延长，西梅果皮颜色逐渐变暗，亮度值随之下降。贮藏结束时，60% CO2处理组的西梅果实L*值分别比45% CO2处理组、75% CO2处理组和对照组高3.88%、4.75%、7.20%（P<0.05）。
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如图1B所示，4组西梅果皮a*值在贮藏期间均呈上升趋势，表明西梅果皮颜色由绿色逐渐转变为红色。对照组果实在第14~28 d时a*值迅速上升，显著（P<0.05）高于其他三组，直至贮藏结束。第49 d时，60% CO2处理组的西梅果实a*值分别比45% CO2处理组、75% CO2处理组和对照组低4.27%、9.65%、10.37%（P<0.05）。
如图1C所示，贮藏初期西梅果皮颜色为紫红色，随着贮藏时间的延长，果实外观色泽和鲜艳度均有所降低。贮藏第28 d时，对照组与各处理组相比，对照组西梅果实颜色转变最明显，各处理组西梅果实色泽变化缓慢，其中45%与60% CO2处理组西梅果实色泽保持效果较好。贮藏结束时，对照组果实颜色逐渐加深至黑紫色，45%和75% CO2处理组西梅果实光泽度较低，红色加深，60% CO2处理组西梅果实颜色鲜艳，光泽度较高。说明高浓度CO2短时处理可有效维持西梅果实贮藏期间的色泽，其中60% CO2处理组效果最优。
2.1.2 对硬度、SSC、TA的影响
硬度、SSC、TA是衡量西梅果实贮藏品质的重要指标。如图2A所示，随着贮藏时间的延长，4组西梅果实硬度均呈下降趋势，但整个贮藏期间CO2处理组西梅果实的硬度均高于对照组。在贮藏第49 d时，45%、60%、75% CO2处理组硬度分别是对照组的1.20倍、1.37倍、1.07倍（P<0.05）。结果表明高浓度CO2短时处理可以延缓西梅果实硬度的下降。
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图 2 高浓度CO2短时处理对西梅果实采后硬度（A）、可溶性固形物含量（B）、可滴定酸含量（C）的影响Figure 2. Effects of short-term treatment with high concentration of CO2 on postharvest hardness (A), soluble solids content (B) and titratable acid content (C) of prune fruit如图2B所示，在西梅果实贮藏期间SSC含量随着后熟逐渐增加，增加到一定程度之后随着衰老又逐渐下降。对照组在第14 d时SSC含量达到最大值，比CO2处理组提前了7 d。贮藏结束时，60% CO2处理组SSC含量比45% CO2、75% CO2处理组和对照组高6.43%、10.00%、17.46%（P<0.05）。结果表明高浓度CO2短时处理可以有效维持西梅果实贮藏期间SSC含量。
如图2C所示，在整个贮藏期间，西梅果实TA含量呈现下降趋势。贮藏前期（0~28 d）CO2处理组和对照组TA含量下降趋势较快。第28 d时，45%、60%、75% CO2处理组TA含量是对照组的1.23倍、1.12倍、1.34倍、1.14倍（P<0.05）。贮藏第28~49 d时，CO2处理组和对照组TA含量下降趋势缓慢。贮藏第49 d时，60% CO2处理组TA含量分别比45% CO2、75% CO2处理组和对照组高6.67%、28.00%、42.22%（P<0.05）。结果表明高浓度CO2短时处理能够较好地抑制西梅采后贮藏期间TA含量的降低。
综上所述，高浓度CO2短时处理能延缓西梅果实贮藏品质的降低，并且60% CO2处理组效果最优，因此选择60% CO2处理作为最佳处理组用于后续的试验分析。
2.2 高浓度CO2短时处理对西梅果实抗氧化代谢影响
2.2.1 对AsA、GSH含量的影响
AsA、GSH含量与果实抗氧化能力密切相关。如图3A、图3B所示，西梅果实AsA含量和GSH含量在贮藏过程中分别呈下降趋势和上升趋势。从贮藏第7 d开始，60% CO2处理组与对照组之间的AsA含量出现显著性差异。贮藏结束时，60% CO2处理组AsA含量是对照组的1.42倍（P<0.05）。从贮藏第21 d开始，60% CO2处理组与对照组之间GSH含量出现显著性差异，贮藏结束时，60% CO2处理组的西梅果实GSH含量是对照组的1.23倍（P<0.05）。说明60% CO2处理可有效维持西梅果实采后贮藏过程中AsA与GSH的含量。
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图 3 高浓度CO2短时处理对西梅果实AsA（A）、GSH（B）含量的影响Figure 3. Effects of short-term treatment with high CO2 concentration on AsA (A) and GSH (B) contents of prune fruit2.2.2 对O2−·产生速率与H2O2含量的影响
如图4A、图4B所示，在整个贮藏期间，60% CO2处理组和对照组西梅果实O2−·产生速率和H2O2含量均呈现先上升后下降趋势。贮藏过程中，60% CO2处理组O2−·产生速率始终显著低于对照组（P<0.05）。贮藏49 d时，60% CO2处理组O2−·产生速率比对照组低9.3%（P<0.05）。贮藏前期（0~14 d）60% CO2处理组和对照组西梅果实H2O2含量无显著性差异。第14~28 d时，对照组H2O2含量快速上升，60% CO2处理组H2O2含量显著（P<0.05）低于对照组。贮藏结束时，60% CO2处理组H2O2含量比对照组低24.73%（P<0.05）。说明60% CO2处理可有效抑制贮藏期间O2−·和H2O2含量的积累。
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图 4 高浓度CO2短时处理对西梅果实O2−·产生速率（A）与H2O2含量（B）的影响Figure 4. Effects of short-term treatment with high CO2 concentration on O2−·production rate (A) and H2O2 content (B) of prune fruit2.2.3 对酶活性的影响
SOD、CAT、POD、GR、APX是果蔬体内过氧化物防御系统的重要保护酶。如图5A所示，西梅果实SOD活性在整个贮藏期间呈先增加后降低再上升的趋势。第0~14 d时，60% CO2处理组和对照组西梅果实的SOD活性之间没有显著差异（P>0.05）；第21 d时，60% CO2处理组的西梅果实SOD活力是对照组的1.03倍（P<0.05）。在35~49 d期间，60% CO2处理组和对照组西梅果实SOD活性均呈上升趋势；第49 d时，60% CO2处理组的西梅果实SOD活性是对照组的1.06倍（P<0.05）。
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图 5 高浓度CO2短时处理对西梅果实SOD（A）、CAT（B）、POD（C）、GR（D）、APX（E）活性的影响Figure 5. Effects of short-term treatment with high CO2 on the activity of SOD (A), CAT (B), POD (C), GR (D) and APX (E) of prune fruits如图5B、图5C所示，西梅果实CAT活性和POD活性随贮藏时间的延长呈先上升后下降的趋势。第0~21 d时，各组西梅果实CAT活性和POD活性均呈上升趋势，第21~49 d时，60% CO2处理组西梅果实CAT活性和POD活性均显著高于对照组（P<0.05）。贮藏第49 d时，60% CO2处理组西梅果实CAT活性是对照组的1.60倍（P<0.05），60% CO2处理组的西梅果实POD活性是对照组的1.27倍（P<0.05）。
如图5D所示，在整个贮藏期间，西梅果实GR活性呈先上升后下降趋势。第0~14 d时，60% CO2处理组和对照组西梅果实的GR活性没有显著差异（P>0.05）。第21~49 d时，60% CO2处理组和对照组西梅果实的GR活性差异显著（P<0.05）。贮藏结束时，60% CO2处理组比对照组高29.17%（P<0.05）。
如图5E所示，西梅果实APX活性在整个贮藏期间呈先上升后下降趋势。60% CO2处理组与对照组西梅果实APX活性在贮藏前期（0~14 d）快速上升，第21 d时，60% CO2处理组西梅果实APX活性是对照组的1.20倍（P<0.05）。第35~49 d时，60% CO2处理组与对照组西梅果实APX活性缓慢下降，但60% CO2处理组始终高于对照组。第49 d时，60% CO2处理组西梅果实APX活性是对照组的1.45倍（P<0.05）。
综上60% CO2处理可显著提高采后西梅果实抗氧化酶活性。
2.3 高浓度CO2短时处理对西梅果实细胞膜透性与MDA含量的影响
活性氧过量积累可导致细胞膜过氧化损伤，使细胞膜的完整性遭到破坏，从而加速果实品质劣变及衰老进程，细胞膜透性与MDA含量是作为衡量果实氧化损伤程度的常用指标[18−19]。如图6A、图6B所示，在整个贮藏期间西梅果实细胞膜透性和MDA含量呈现上升趋势。第0~28 d时，对照组西梅细胞膜透性和MDA含量快速增加，显著高于60% CO2处理组（P<0.05）。贮藏第49 d时，60% CO2处理组西梅果实细胞膜透性、MDA含量分别是对照组的1.23倍和1.20倍（P<0.05）。说明60% CO2处理可有效延缓西梅果实细胞膜透性和MDA含量的上升。
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图 6 高CO2短时处理对西梅果实细胞膜透性（A）与MDA含量（B）的影响Figure 6. Effects of short-term treatment with high CO2 on cell membrane permeability (A) and MDA content (B) of prune fruit3. 讨论
本研究结果表明，高CO2短时处理可有效维持西梅果实硬度、色泽、可溶性固形物及可滴定酸水平，其中60% CO2处理对西梅果实品质维持效果最佳。张辉等[20]也发现相似的结果，短期高浓度CO2对杏果实进行处理，能显著抑制杏果实硬度、SSC含量的下降，保持较高的TA和AsA含量，在贮藏过程中有效的保持了杏果实的品质。但王荣花等[21]的结果则表明，高浓度CO2短时处理对常温贮藏欧洲李果实品质的维持效果不显著，这可能是由于不同的CO2处理浓度和不同的处理条件造成的差异。
果实品质劣变和衰老密切相关，而ROS的大量积累是果实衰老的重要原因之一[22]。ROS主要包含O2−·和H2O2，能够使各种细胞成分不受控制地氧化，从而导致细胞的氧化损伤，加速果实衰老进程和品质的下降[23−24]。为维持ROS的低稳态水平，植物自主进化出了有效的抗氧化防御系统，用来清除氧化应激条件下细胞中产生的过量ROS[18,25]。其中由酶所组成的抗氧化防御系统成分包括SOD、CAT、POD等[26−27]。SOD将线粒体中产生的O2−·歧化为H2O2和O2，CAT和POD则将H2O2进一步转化为H2O和O2，它们协同作用以清除过量积累的活性氧自由基[28−29]。在本试验中，60% CO2处理组的西梅果实SOD、CAT、POD抗氧化酶活性显著高于对照组，同时有效降低了O2−·、H2O2含量的积累，延缓了细胞膜透性和MDA含量的上升，对细胞的氧化损伤起到了积极的防御作用，有效保持了西梅果实的色泽与硬度，显著抑制了贮藏期间SSC与TA含量的下降。这说明高浓度CO2短时处理增强了西梅果实体内活性氧清除系统中相关酶的活性，从而有效降低了西梅果实体内积累的O2−·和H2O2含量，延缓了果实衰老进程，抑制了果实品质劣变。Romero等[8]研究也表明CO2处理后的葡萄能够通过诱导防御系统的增强来阻止活性氧的产生，有效保持果实品质。
植物中的抗氧化体系还包括AsA-GSH循环[30]。该途径在清除果实ROS、延缓果实品质劣变等方面也发挥了至关重要的作用。AsA-GSH循环包括抗氧化代谢产物AsA、GSH以及APX和GR等抗氧化酶[31-32]。本研究表明，在整个贮藏期间，高浓度CO2短时处理与对照组相比可显著提高西梅果实APX与GR活性，有效维持AsA与GSH含量，避免活性氧过度积累对细胞产生氧化损伤，有效延缓西梅果实的后熟衰老，使果实保持较好的贮藏品质。这也是高浓度CO2处理增强西梅果实的抗氧化能力的一个重要方面。胡花丽等[33]研究也发现，2% O2+3% CO2气调处理有效维持了猕猴桃较高的AsA-GSH循环活性，从而增强抗氧化能力，延缓衰老进程，维持猕猴桃果实贮藏品质。
综上所述，高浓度CO2短时处理可通过调控西梅果实贮藏期间的活性氧代谢与AsA-GSH循环，来增强西梅果实的抗氧化能力，保持西梅果实贮藏品质，延长其贮藏期。
4. 结论
本研究中，60% CO2短时处理可提高西梅果实采后贮藏期间SOD、POD、CAT、APX、GR活性，维持AsA与GSH含量，抑制O2−·与H2O2的积累，降低MDA含量与细胞膜透性的上升，有效地延缓西梅果实的硬度、色泽、SSC、TA的下降，较好地保持西梅果实采后贮藏品质。
已有研究表明，高浓度CO2短时处理在果蔬采后贮藏保鲜方面有较好的开发潜力，目前，高浓度CO2短时处理与其它贮藏保鲜技术相结合的研究较少，因此，还可从高浓度CO2短时处理复合保鲜技术角度进一步探索西梅采后贮藏品质及生理代谢的研究。
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图 2 高浓度CO2短时处理对西梅果实采后硬度（A）、可溶性固形物含量（B）、可滴定酸含量（C）的影响
Figure 2. Effects of short-term treatment with high concentration of CO2 on postharvest hardness (A), soluble solids content (B) and titratable acid content (C) of prune fruit
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图 3 高浓度CO2短时处理对西梅果实AsA（A）、GSH（B）含量的影响
Figure 3. Effects of short-term treatment with high CO2 concentration on AsA (A) and GSH (B) contents of prune fruit
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图 4 高浓度CO2短时处理对西梅果实O2−·产生速率（A）与H2O2含量（B）的影响
Figure 4. Effects of short-term treatment with high CO2 concentration on O2−·production rate (A) and H2O2 content (B) of prune fruit
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图 5 高浓度CO2短时处理对西梅果实SOD（A）、CAT（B）、POD（C）、GR（D）、APX（E）活性的影响
Figure 5. Effects of short-term treatment with high CO2 on the activity of SOD (A), CAT (B), POD (C), GR (D) and APX (E) of prune fruits
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